Connaissances et perspectives de recherche sur Detarium senegalense, une espèce vulnérable en Afrique

Résumé

Detarium senegalense est un arbre fruitier sauvage largement utilisé en Afrique. L’espèce est majoritairement utilisée pour l’alimentation, la médecine traditionnelle et comme bois d’œuvre. Dans le but de synthétiser les connaissances existantes, d’identifier les lacunes de ces connaissances sur D. senegalense et de proposer des perspectives de recherches futures, des documents scientifiques ont été consultés dans des bases de recherches comme Web of science, Scopus, Oare, Dimensions et Google Scholar. Après différentes opérations de filtres, 32 articles ont été retenus comme éligibles. A ces documents obtenus en ligne, 8 autres documents scientifiques dont 5 thèses et 5 livres, jugés pertinents ont été consultés dans des bibliothèques, soit un total de 42 documents utilisés pour la réalisation de cette étude. Ces documents ont couvert la période de 1932 à 2021. Les résultats ont montré que les principales thématiques abordées sur l’espèce sont la phytochimie, les activités biologiques et l’ethnobotanique. La pulpe du fruit de l’espèce est riche en vitamine C et est utilisée dans la préparation de nombreux mets. Quant aux amandes, elles font l’objet d’un commerce international. Les tiges, feuilles, écorces et racines sont employées dans le traitement de plusieurs affections dont les maux de ventre, la dysenterie et la dermatose. Cette revue a confirmé la surexploitation des individus de D. senegalense. Dans ce contexte, des perspectives de recherches futures devraient s’orienter sur sa biologie de reproduction afin de promouvoir son utilisation durable.

Mots clés: D. senegalense, taxonomie, écologie, ethnobotanique, menaces

INTRODUCTION

Les écosystèmes naturels fournissent aux communautés locales des ressources utilisées à des fins diverses: alimentaires, artisanales, médicinales et spirituelles (Lykke et al., 2004; IPBES, 2019). Les forêts sont des écosystèmes qui, outre le bois, offrent d’autres ressources que sont les produits forestiers non ligneux (PFNL). Les espèces ligneuses alimentaires regroupent tous les ligneux qui procurent des feuilles, des fleurs, des fruits, des graines ou autres parties utilisées pour la consommation humaine (Ouédraogo, 2010). Ces produits forestiers non ligneux connaissent un regain d’intérêt ces dernières décennies au vu du grand nombre d’études et de rencontres scientifiques qui leurs sont consacrées (Lougbégnon et al., 2011; Mbaye et al., 2020). Les PFNL représentent souvent, pour les communautés locales, la manifestation la plus évidente de la valeur de la forêt en tant que capital-nature, et un facteur important dans la conservation de l’ensemble des ressources de la forêt, notamment de sa diversité génétique (FAO, 2018).

Historiquement une grande variété de produits provenant de la forêt est utilisée par les communautés autochtones et rurales (Wong et al., 2001), pour la satisfaction de leurs besoins fondamentaux. D’autres plantes ou certains de leurs organes sont utilisés dans la médecine traditionnelle. Des extraits de plantes sont utilisés dans l’industrie pharmaceutique pour la fabrication de médicaments. L’importance des produits forestiers non ligneux n’est donc plus à démontrer, du fait que leur mise en valeur peut générer une plus-value pour les communautés locales (Bikoue et Essomba, 2007). La conservation des espèces végétales en général et celles fournissant des produits forestiers non ligneux se révèle encore plus urgente de nos jours.

Selon Schreckenberg et al. (2006) la communauté scientifique est préoccupée par la conservation des ressources phytogénétiques puisqu’on observe un nombre de plus en plus croissant de publications sur la contribution des PFNL à la lutte contre la pauvreté, les voies et moyens pour leur conservation effective. Certains travaux ont démontré l’existence de marchés importants pour des PFNL aussi bien dans les circuits commerciaux intérieurs qu’extérieurs. De nombreuses études ont révélé l’importance des PFNL dans l’alimentation humaine en Afrique Codjia et al., 2003). Parmi les espèces fournissant des PFNL figurent en bonne place D. senegalense, une espèce de la famille des Fabaceae qui produit des fruits globulaires (Adenkunle et al., 2011). Il est appelé arbre à suif ou ditax au Sénégal. C’est une angiosperme dicotylédone à usages multiples notamment pour ses fruits très nutritifs (El-Kamali, 2011). D. senegalense est également utilisée à des fins médicinales (Cissé et al., 2010). Au Sénégal, D. senegalense est l’une des espèces fruitières forestières les plus importantes dans l’économie d’exploitation. Les pieds de D. senegalense poussent de façon sauvage en Casamance et dans les Iles du Sine-Saloum (Diop et al., 2010).

Malgré les multiples services que fournissent l’espèce, elle est sujette à d’énormes pressions anthropiques au Bénin (Adomou, 2005; Dangbo et al., 2019; Dossa et al., 2020). Il s’agit notamment de la coupe des individus de l’espèce pour des charpentes et de l’existence de circuits de commercialisation des amendes en direction du Nigéria, du Ghana et du Togo (Neuenschwander et al,. 2011). Au Togo, les amandes de D. senegalense font l’objet d’un commerce international (Atato et al., 2010) impliquant même les hommes dans une récolte collective. Dans ce contexte, il apparaît urgent de définir des solutions de gestion durable pour l’espèce. L’objectif de cette étude est de synthétiser les connaissances scientifiques disponibles sur D. senegalense, identifier les lacunes dans les connaissances et discuter des axes de recherche pour une meilleure valorisation et domestication de l’espèce.

MÉTHODOLOGIE 

Collecte des données

Les données collectées sont essentiellement qualitatives et portent sur des publications scientifiques relatives à D. senegalense. Les recherches documentaires ont été menées sur les plateformes Web of sciences, Scopus, Oare, Dimensions et Google Scholar, à partir de AGORA. Les terminologies utilisées sur les plateformes sont: biologie de conservation, écologie, distribution, importance socio-économique, fruits toxiques, fruits comestibles, richesse en vitamine C, usage alimentaire, médecine traditionnelle etc. en combinaison avec Detarium senegalense. La première étape (sans filtre) de la recherche a consisté à spécifier la présence du terme «Detarium senegalense» dans n’importe quelle partie des documents (thèse, livre, article, fiches techniques, etc.) disponibles. Cependant, la deuxième étape (avec filtre) a consisté à rechercher le terme «Detarium senegalense» dans les titres, résumés et mots-clés exclusivement dans ces documents. Les résultats obtenus à partir de ces étapes sont présentés dans le tableau 1.

Analyse des données

La base de 214 documents a été retenue pour la suite du processus. Ainsi ces documents ont été importés dans l’application Zotero. Après l’apurement (suppression des doublons) la collection finale affiche au total 139 documents constitués des articles et thèses. Cette collection a été ensuite traitée avec l’application CADIMA qui est une application qui sélectionne et classe les documents selon l’importance, le titre, l’auteur, l’année de publication, les mots clés et le lien de téléchargement de la version PDF. De l’analyse de cette base, 32 documents scientifiques composés de 31 articles et 1 thèse ont été retenus comme éligibles. A ces documents obtenus en ligne, 8 autres documents scientifiques dont 5 thèses et 5 livres, jugés pertinents ont été consultés dans des bibliothèques. Soit un total de 42 documents utilisés pour la réalisation de cette revue. Tous ces documents ont couvert la période de 1932 à 2021.

RÉSULTATS 

Thématiques abordées sur D. senegalense

Les résultats des extractions des documents retenus montrent que les thématiques abordées sur l’espèce sont relatives à l’ethnobotanique, l’historique taxonomique, l’habitat et la distribution géographique, les caractéristiques dendrométriques, la biologie de reproduction, la phytochimie et les activités biologiques (Figure 1).

Taxonomie et description botanique de D. senegalense

D. senegalense est une espèce d’Angiosperme, appartenant à la classe des Dicotylédones, et à la famille des Fabaceae. C’est un grand arbre multicaule dont la hauteur varie de 12 à 30 voire 40 m, à fût droit, à cime arrondie et assez dense (Arbonnier, 2019). Ses feuilles sont composées sont composées paripennées avec 5 à 6 paires de folioles opposées disposées de manière alterne. Les folioles sont longues de (4 à 6) cm et larges de (3 à 4) cm, ovales à elliptiques, arrondies aux extrémités et émarginées au sommet. Le limbe est mince, souple, finement coriace, à nervation pennée et vert sur le dessous. L’inflorescence est en panicule, de couleur blanc-crème avec un pédicelle court, fleur apétale, 4 sépales, 10 étamines, ovaire ovoïde pubescent. Le calice en bouton est glabre ou glabrescent (Cavin, 2007). Le fruit est une drupe globuleuse ou subglobuleuse, aplatie, de 5 à 7 cm de diamètre. L’épicarpe se craquelle à maturité, et le mésocarpe verdâtre est entremêlé de fibres insérées sur le noyau, pulpe farineuse verdâtre, graine unique.

Historique et clarification taxonomique de D. senegalense

Le tout premier nom attribué à D. senegalense est «Detar du Sénégal», dans le document: Genera de Jussieu (1789) du genre Detarium. Cependant, aucune trace de ce nom n’a été retrouvée dans le célèbre ouvrage d’Adanson intitulé «Famille des Plantes» dont la première édition est datée de 1763. Bien plus tard, le même auteur a signalé l’existence de différentes espèces de Detar dans un catalogue resté inédit, découvert par le Professeur Chevalier lors de ses recherches biographiques sur Adanson. Les recherches se sont poursuivies et il est revenu à Gmelin, auteur de l’édition XIII du Systema (1788-1791), de nommer, suivant les règles de la jeune nomenclature binaire, D. senegalense qui n’est rien d’autre que la traduction latine de «detar», un nom emprunté aux Sénégalais par Adanson. S’agissant de Baillon, il a, à son tour, décrit une espèce entre 1865-1866 d’après des échantillons récoltés dans Je Rio-Nunez (Guinée Française) par Heudelot, espèce qu’il dénomma D. heudolotianum dont les fruits seraient toxiques. Mais Baillon, après en avoir livré les caractéristiques spécifiques notamment la forme, la taille, la consistance et l’état des surfaces de ses différents organes, a précisé que cette plante n’est rien d’autre qu’une forme de D. senegalense. Il poursuit en révélant que ce qui pourrait faire la différence entre ces deux espèces α (D. senegalense) et β (D. heudolotianum) n’est rien d’autre que la taille des folioles dont la longueur oscille entre 38 à 64 mm pour le type α et de 50 à 76 voire 130 mm pour β. Il a conclu que ces caractéristiques correspondent bien aux plantes dénommées Detar et Danh chez les Wolofs. Plusieurs autres auteurs se sont invités dans ce débat scientifique sur l’existence ou non de deux formes de Detar. C’est ainsi que Kennedy du Nigeria, n’a identifié que D. senegalense Gmelin comme arbre de savane boisée et occasionnellement de forêt ombrophile. De son côté, Aubréville (1936) a distingué dans la flore forestière de la Côte-d’Ivoire une espèce dite de forêt galerie et de savanes boisées appelée Tamba et qui correspond à D. senegalense et une espèce de forêt communément appelée Bodo et à laquelle il a attribué le nom D. heudolotianum. Ainsi, Aubreville et Trochain (1937) considérèrent quant à eux que D. heudelotianum était le synonyme de D. senegalense, ce dernier comportant deux variétés: l’une à fruits comestibles, l’autre à fruits à saveur amère (toxique). En décrivant l’espèce D. senegalense, Guillemin et al. (1830–1833) ont observé que cet arbre pouvait produire des fruits comestibles ou toxiques. Pour désigner le fruit toxique, certains auteurs parlent de faux detah (Paris et al., 1947) ou alors de «variété à fruits amers de D. senegalense» (Heckel et al., 1889; Adam et al., 1991). Selon Kerharo et al. (1962) et D’Almeida (1984), il s’agirait de «variété à fruits toxiques de D. senegalense». Pour Paris et Moyse-Mignon (1947), les fruits toxiques appartiendraient à l’espèce D. heudelotianum alors que les fruits comestibles correspondraient à l’espèce D. senegalense. Toutefois, Sambuc (1887) et Heckel et Schlagdenhauffen (1889) étudièrent les fruits réputés toxiques sans mettre en évidence le principe vénéneux (Adam et al., 1991).

En somme, on pourrait retenir que la question du rang taxonomique de la forme toxique est encore d’actualité avec beaucoup de controverses au sujet des caractéristiques morphologiques et autres critères de différenciation spécifique des arbres qui produiraient des fruits toxiques et comestibles. Certains auteurs continuent de soutenir la thèse selon laquelle il s’agit de deux espèces différentes, tandis que d’autres estiment qu’il s’agit simplement d’une seule espèce produisant les deux formes ou variétés de fruits. Des études approfondies de caractéristiques morphologiques sur des arbres provenant de diverses zones phytogéographiques pourraient contribuer à élucider davantage la question.

Distribution et écologie

D. senegalense est répandue du Sénégal jusqu’au Soudan ainsi qu’en Afrique orientale (Lock, 1989). Elle est de plus en plus retrouvée dans la forêt tropicale humide guinéo-congolaise où la pluviométrie est plus élevée que dans la zone soudano-guinéenne (Cavin, 2007). L’espèce préfère les lieux frais des savanes humides et les forêts galeries. Aussi selon Dangbo et al. (2019), les individus de D. senegalense se développe dans différents milieux (forêt galerie, forêt sèche, jachère. Ses habitats naturels sont les savanes arborées et les forêts galeries forestières de la zone soudano-guinéenne et plus spécifiquement les bas-fonds humides et les sols frais. On la retrouve dans la partie ouest du climat sahélo-soudanien qui est caractérisée par un climat d’alizés maritimes avec une température moyenne annuelle oscillant entre 26 et 31°C, et un climat sec avec des variations considérables d’humidité (Diop, 2013). Au Bénin, la présence de D. senegalense a été signalée dans les phytodistricts de Bassila et de Borgou-Sud en zone soudano-guinéenne, de Pobè et Plateau en zone guinéenne (Akoègninou et al., 2006; Adomou et al., 2011; Dossa et al., 2020). Selon Dangbo et al., (2019), D. senegalense est présente dans les zones écologiques II, III, IV et V correspondantes aux zones sèches (précipitations entre 800 et 1100 mm), subhumides (précipitations variant de 1400 à 1700 mm) et humides (pluviométrie de 1200 à 1500 mm) du Togo. Selon ces mêmes auteurs, l’espèce habite différents sites géomorphologiques dont les terrains plats en haut de versant ou mi de versant, sur les berges des cours d’eau et dans les vallées alluviales. Selon Evy (1995), D. senegalense vit jusqu’à 1200 m d’altitude sous une pluviométrie de 800 à 2500 mm/ an et sur des terrains naturels faits de forêts denses semi-sèches, lisières des forêts denses humides, forêts galeries, savanes humides et jachères forestières.

Caractéristiques structurales des individus de D. senegalense

La conservation d’une espèce, nécessite une connaissance détaillée de ses caractéristiques structurales (Atato, 2010). Ainsi, les travaux de Dossa et al. (2019) ont révélé que l’espèce présente une très faible densité (1,85 ± 0,57 pieds/ha; Tableau 2). En ce qui concerne ses traits morphologiques, un diamètre moyen de 53,8 ± 7,18 cm a été enregistré pour l’espèce à travers les trois zones agroécologiques (II, IV et V) du Togo (Dangbo et al., 2019). Cette valeur est similaire à celle (50,5 ± 1,86 cm) enregistrée par Dossa et al. (2019) au Bénin.

Usages de D. senegalense

Plusieurs organes de D. senegalense sont utilisés à des fins alimentaires, médicinales, de bois d’œuvre et de services en Afrique (Wang et al., 1996; Sowemimo et al., 2011; Dossa et al., 2020; Houénon et al., 2021). C’est est une espèce qui produit des fruits sauvages très prisés par les populations riveraines de certaines réserves du Togo (Atsri et al., 2018; Dangbo et al., 2019). Ces fruits sont utilisés pour la production de jus de boisson (El-Kamali, 2011). D’autres organes telles que la feuille, l’écorce de tiges, la racine sont également utilisés à des fins médicinales (Cissé et al., 2010) et le bois est utilisé pour des travaux comme bois de service. Le tableau 3 résume quelques utilisations de D. senegalense.

Propriétés phytochimiques et activités biologiques de D. senegalense

Le tableau 4 présente la synthèse de quelques résultats des extraits de l’espèce. Il été prouvé que l’extrait de l’écorce de la tige de D. senegalense est utilisée pour le traitement des eaux usées et dans la production énergétique (Olayiwola, 2020; Amaku et al., 2021). Aussi, des propriétés antimicrobiennes, antibactériennes et antifongiques ont été révélées sur l’espèce (Dieye et Sarr, 2020; Sowemimo et al., 2013).

Biologie de D. senegalense

Phénologie

La période de floraison de D. senegalense, dure de février à mai (Cavin, 2007). Selon Hutchinson et al. (1958); Kerharo et Adam (1974); Berhaut (1975) et Arbonnier (2019), la floraison a lieu en seconde moitié ou en fin de saison sèche. Aussi, la fructification de l’espèce débute vers la fin de la saison sèche et la maturation des fruits intervient entre novembre et décembre (Malgras, 1992; Aubreville, 1950). Dossa et al. (2020a), ont observé une variabilité dans la période de fructification de l’espèce au Bénin.

En ce qui concerne la dissémination ou la dispersion des fruits, les éléphants les mangent et en disséminent les noyaux, ou l’épizoochorie selon Chatelain et al. (2001). Aussi, selon Alexandre (1978), les fruits de D. senegalense remplissent les conditions pour être consommés et disséminés par l’éléphant.

Reproduction sexuée et asexuée de D. senegalense

Selon Dangbo et al., (2019a), les semences de l’espèce germent sans trop de difficultés. Un taux de germination de 71% a été enregistré par ces auteurs au Bénin. Au Togo, les graines de D. senegalense, trempées dans l’eau pendant 1 heure présentent la meilleure capacité de germination de 81 % après 9 jours et les plants ont une taille d’environ 60 cm avec 10 feuilles au 140ème jour (Sogo et al., 2017). L’auteur conclu que D. senegalense se régénère facilement par graines; seuls les traitements des fruits et la durée de conservation des graines constituent un handicap pour la production des plants en grands nombre.

Les travaux de Soloviev et Gaye (2004) ont permis de déterminer la période propice pour réaliser des essais de greffage chez D. senegalense au Sénégal. Selon ces auteurs, la période optimale de greffage pour D. senegalense est la fin de la saison sèche avec le greffage anglaise simple comme étant celui ayant donné de meilleures résultats (71 % de taux de réussite pour des greffons issus de jeunes sujets et 43 % pour des provenances adultes).

Menaces sur D. senegalense

Malgré ses multiples usages, plusieurs menaces pèsent de plus en plus sur D. senegalense. Selon Dossa et al. (2020), la coupe de tiges et l’effet des feux de végétation sont les principales pressions anthropiques auxquelles sont soumis les individus de D. senegalense. A cela s’ajoute la commercialisation de ses amendes en direction des marchés du Nigéria, du Ghana et du Togo (Neuenschwander et al., 2011).

Par ailleurs, la collection systématique des amandes de l’espèce pour la commercialisation, la consommation et la fabrication des produits cosmétiques constitue également de véritable menace qui pèse aussi sur la survie de cette espèce. Ces différentes pressions humaines se poursuivent aujourd’hui dans les différents habitats de l’espèce qui sont accessibles aux communautés locales. L’espèce est reconnue très vulnérable dans le Dahomey Gap (Adomou, 2005; Dangbo et al., 2019; Dossa et al., 2020).

GAPS DE CONNAISSANCES ET PERSPECTIVES DE RECHERCHES

Les études antérieures conduites sur D. senegalense en Afrique ont abordé plusieurs aspects: alimentaires, médicinales, pharmacologiques, cosmétiques, transformation du fruit en nectar, bois d’œuvre et de services (Cavin, 2007; Diop et al., 2010; Sowemimo et al., 2011; Diop et al., 2013; Sabaly, 2014; Sanni et al., 2018; Dangbo et al., 2019; Dossa et al., 2020; Amaku et al., 2021; Olatundji et al., 2021; Houénon et al., 2021). Bien que Dossa et al., (2019) et Dangbo et al., (2019), ont abordé les caractéristiques structurales de l’espèce, des données écologiques pouvant aider à une gestion et utilisation durables des populations de l’espèce sont encore limitées. Il s’en dégage donc l’impérieuse nécessité de caractériser les habitats naturels et la structure de l’espèce afin d’appréhender au mieux les modalités pour une gestion de D. senegalense. De même, les variabilités morphologiques, moléculaires et leur interaction avec le climat restent d’autres pistes de recherches à explorer. Par ailleurs la phénologie de D. senegalense dont la maîtrise pourrait aider à mieux planifier des actions pour une meilleure assistance à la régénération naturelle de l’espèce et une probable domestication est à documenter davantage. D. senegalense présente une très faible régénération en milieu naturelle (Dossa et al., 2019). Ainsi des perspectives de recherches devraient s’intéresser à la détermination de l’influence des facteurs abiotiques sur le taux de régénération naturelle de l’espèce. Dans un contexte de valorisation et de gestion durable de D. senegalense, il serait important d’étudier la productivité fruitière afin d’assurer la disponibilité en matière première pouvant approvisionner l’unité de production de jus ou pulpe de l’espèce.

CONCLUSION

Cette synthèse bibliographique a permis de faire le point des travaux conduits sur D. senegalense dans plusieurs pays notamment en Afrique de l’Ouest. Les organes de l’espèce majoritairement sollicités dans des usages alimentaires et médicinaux. Aussi le bois de D. senegalense est employé comme bois de feu et également utilisé dans les constructions et pour la fabrication des meubles. Ces nombreux usages soumettent les populations de l’espèce à une forte pression anthropique. Il serait donc plus évident que de nouvelles pistes de recherches soient explorées en Afrique de l’Ouest sur la biologie de conservation de l’espèce.

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