Identification des principaux déterminants environnementaux et modélisation de la distribution potentielle de pin d’Alep et impact du changement climatique en Tunisie

Résumé

La répartition géographique des écosystèmes forestiers méditerranéens est largement influencée par les conditions du milieu notamment les paramètres climatiques et orographiques. Cet article porte sur  l’étude des variables influençant la répartition spatiale du pin d’Alep à l échelle de la Tunisie. Cependant, il est important de mentionner un autre type de menaces qui risque bien de bouleverser, à l’avenir, de cet écosystème  forestier, ce sont les impacts liés aux changements climatiques. Dans cette étude, le développement d’un modèle à l’échelle de l’aire de pin d’Alep par combinaison des variables environnementales et des points de présence de l’espèce selon le principe d’entropie maximale, a permis, de connaitre les principales variables responsables de sa distribution, ainsi, de cartographier la répartition potentielle des pinèdes sous les conditions climatiques actuelles et futures. Le modèle développé avec Maxent a montré une bonne prévisibilité avec une AUC > 0,9. Les résultats ont montré que les précipitations annuelles, l’altitude, la pente et l’amplitude thermique semble être les principaux facteurs de la distribution spatio-temporelle du pin d'Alep dans la zone d’étude. Une comparaison de la couverture végétale actuelle avec la répartition potentielle actuelle met en évidence une fragmentation de l’habitat naturel de cette espèce conifère. En effet, l’aire de répartition actuelle ne représente que 25% de l’habitat favorable à cette espèce. Conséquences de l'action de l'homme sur son environnement. Cependant, la simulation de cette aire potentielle de distribution de l’espèce selon deux scénarios de réchauffement RCP2.6 et RCP8.5, aux horizons 2050 et 2070, permet d’évaluer et de cartographier l’impact potentiel du changement climatique sur le pin d’Alep. Ainsi, les distributions futures semblent être affectées par le climat futur. En réponse aux changements climatiques, le pin d'Alep peut présenter deux tendances contrastées. Une évolution progressive dans le nord et une évolution régressive dans sa limite inférieure. Cependant, l’expansion des aires favorables pourrait être plus importante qu’un rétrécissement. Le climat futur pourrait convertir les zones qui sont actuellement peu favorables au pin d’Alep (subhumides humides) en zones très favorables.

Mots clés: Pin d’Alep, paramètres climatique et orographiques, changement climatique, Maxent, Tunisie   

Introduction

Le climat constitue un paramètre primordial qui détermine la répartition des espèces. Il a été prouvé qu’il existe une forte relation entre l’environnement et la distribution des espèces (Araújo and Guisan, 2006; Pulliam, 2000). Plusieurs types de modèles existent pour modéliser la distribution d’une espèce ou les zones favorables à sa dispersion, en vue de reproduire le déterminisme environnemental de la répartition de cette espèce. Dont, le but est d'identifié les conditions optimales qui permettent à une espèce de se maintenir et/ou d'étudier l'impact écologique de certains facteurs sur l'espèce (anthropisation, changement climatique, etc.).

Pour ce faire, les modélisations spatiales, basées sur des variables environnementales et les données de présence, sont des outils qui sont largement utilisés pour prédire les zones favorables à l’établissement d’une espèce dans l’espace et le temps (Shabani et al., 2016). Ces méthodes sont basées sur la détermination de relations entre l’espèce et les différents facteurs biotiques et abiotiques qui composent son environnement (Austin, 2007).

Ces facteurs sont considérés très importants pour expliquer la distribution des espèces aussi bien à grande échelle qu’à l’échelle locale (Box et al. 1993, Shao et Halpin 1995, Lehmann et al. 2002). En fait, de nombreuses méthodes ont été largement développées en lien avec le développement de modèles performants, des bases de données floristiques et faunistiques, de données environnementales spatialisées, et de Systèmes d’Information Géographiques (McKenzie et al. 2003, Thuiller et al. 2008). D’ailleurs, les SIG rendent possible la spatialisation des modèles écologiques et l'obtention de cartes de distribution potentielle des espèces (Guisan et al. 1998, Guisan et Zimmermann 2000), et des cartes de projections de distribution à partir de scénarios climatiques, qui sont utilisées pour appréhender les impacts probables du changement climatique.

Le Pin d’Alep (Pinus halepensis Mill.) est un des arbres les plus communs du bassin méditerranéen. C’est une essence forestière représentative des écosystèmes forestiers d’Afrique du Nord qui assure des fonctions et services écologiques, environnementaux et sociaux ainsi que des biens économiques (Ben Rhouma, 2017). Toutefois, cet écosystème reste soumis à diverses pressions d’origines anthropiques et climatiques : les feux des forêts, le pastoralisme, l’exploitation forestière illicite, conduisant à des degrés divers à la réduction de la diversité biologique, qui est accentuée au cours de cette dernière décennie avec les mouvements sociaux liés à la révolution tunisienne de 2011. D’autre part, le climat méditerranéen est caractérisé par une sécheresse estivale, principale contrainte pour la végétation (Daget, 1977) et qui pourrait devenir critique avec les changements climatiques prévus (Hoff et Rambal, 2000). D’ailleurs, Plusieurs travaux (Giannakopoulos et al. 2009 ; IPCC 2014) ont mis en exergue la vulnérabilité particulière de la région méditerranéenne face au changement climatique. Une région particulièrement vulnérable où les changements seront marqués en termes d’élévation des températures et de diminution des précipitations moyennes, de variabilité interannuelle et des phénomènes météorologiques extrêmes (Somot, 2005).

En revanche, les observations de température et précipitation présentées dans le rapport du GIEC de 2014 montrent une augmentation significative des températures en Afrique du Nord (IPCC 2014). D’ailleurs, Collins (2011) a suggéré que le Nord de l’Afrique sera parmi les zones les plus touchées par le réchauffement du climat, ce qui pourrait avoir des conséquences sur les habitats des espèces et les processus du sol à l’échelle locale (Sturm et al., 2005a; Post et al., 2009).

Dès lors, face à un réchauffement climatique inéluctable, Il devient pertinent d’évaluer l’influence de tels changements du climat sur les écosystèmes forestiers, d’autant plus que la pression anthropique sur le milieu s’accroît progressivement. C'est pourquoi il est primordial que les responsables de la gestion des ressources forestières prennent conscience des conséquences des changements climatiques sur les écosystèmes forestiers tout en structurant les stratégies de planification et de gestion des forêts.

La gestion durable des écosystèmes forestiers de pinède, implique la connaissance des aires de distribution potentielles, mais aussi l’identification des facteurs qui la conditionnent et la connaissance des changements attendus susceptibles de les affecter (Pearson et Dawson, 2003; Thuiller et al., 2008), surtout, sous un climat méditerranéen caractérisé par des fluctuations inter-saisonnières et interannuelles et la Méditerranée figure parmi les hot-spots du changement climatique.

Aujourd’hui, les modèles de distribution d’espèces sont de plus en plus utilisés pour répondre aux problématiques majeures que sont la compréhension, la description et la prédiction de l’aire potentielle d’une espèce, et l’identification des facteurs qui déterminent sa distribution (Kumar et Stohlgren, 2009). De ce fait, ils représentent, un outil pertinent pour la gestion et la conservation de l’environnement et de la biodiversité (Guisan et Zimmermann, 2000). Cette étude s’étend sur l’ensemble de l’aire de répartition géographique du pin d’Alep en Tunisie. Cet arbre est très fréquent sur tous les massifs montagneux de la Dorsale Tunisienne et des Hautes Steppes (Le Houerou, 1969).

Ce travail est basé sur la modélisation de la distribution d’espèces Maxent. Ce programme peut prédire la répartition de probabilité d’une occurrence donnée en fonction des points de données et des contraintes connues (Elith et al., 2010). Ceci est un point fort de ce modèle, car il n’a pas besoin des données d’absence pour fonctionner. Il représente une approche pertinente de prédiction (Franklin et Miller, 2010), largement répandu dans les études de conservation.

L’objectif de cette étude est de mieux connaître les facteurs écologiques déterminants de la distribution géographique du pin d’Alep en Tunisie, et de déterminer les facteurs environnementaux essentiels qui participent à la structuration géographique de cette flore, et de modéliser la distribution potentielle de cette espèce sous les conditions climatiques actuelles et futures (2050 et 2070).

Matériels et méthodes

Zone d’étude et écologie de l’espèce modèle

La zone d’étude concerne le territoire Tunisien. Ce pays est situé à l’extrême nord-est de l’Afrique, entre 32° et 38° de latitude Nord et entre 7° et 12° de longitude Est. La Tunisie représente une zone de transition climatique entre le domaine tempéré au nord de la Méditerranée et le domaine subtropical au sud où commence le grand Sahara (IPCC 2007). Par sa position géographique la Tunisie présente le double aspect d’un climat méditerranéo-saharien, avec des contrastes régionaux assez marqués (IPCC, 2007).

Figure 1. Zone d’étude et l’aire de distribution du pin d’Alep en Tunisie selon la DGF (1994)

L’espèce étudiée dans le cadre de ce travail est le pin d’Alep (Pinus halepensis Mill) (photo 1). Cette espèce forestière dont l’extension territoriale est la plus importante au niveau de la Dorsale tunisienne, occupe environ 297000 ha, soit plus de 56% de la superficie forestière totale (Sghaier, 2005). On rencontre le Pin d’Alep depuis les régions fraîches au Nord (Laribi, 1992, Abaza, 2006), où il touche le Chêne-liège. (Gammar, 1979), les massifs montagneux de la région de centre ouest (Bou Allagui et Bannour, 1979), jusqu’aux marges arides (Abdallah, 2015, Ben Rhouma, 2017) pour céder la place ensuite à la végétation steppique (Le Houerou, 1969).

L’amplitude écologique du pin d’Alep est relativement large. II s’observe dans le bioclimat aride supérieur et l’humide, cependant, son optimum de croissance étant enregistré dans le semi-aride à hivers frais (El Hamrouni, 1978; Garchi, 1992).Concernant le régime pluviométrique, le pin d’Alep semble très tolérant avec une amplitude variant de moins de 350 mm annuels à plus de 700 mm (Quezel, 1986).Pour ce qui est de la nature du sol, il pousse dans une très large gamme de conditions pédologiques, et plus rarement sur les sols compacts et hydromorphes et les sols à faible rétention (Khouja, 1997).

Concernant le régime thermique, le pin d’Alep est limité par les froids hivernaux qui peuvent occasionner des dégâts importants surtout aux jeunes plants (Khouja, 1997), la moyenne des minima du mois le plus froid qui semble être un facteur limitant pour son développement et sa survie ne doit pas descendre au-dessous de 0 °C (Garchi, 1992), mais tolère très bien les fortes chaleurs estivales. De ce fait, le pin d’Alep supporte bien une certaine continentalité c’est-à-dire de fortes amplitudes thermiques entre l’hiver et l’été. C'est une des essences résineuses les plus tolérantes à la sécheresse. Enfin, cette espèce supporte moins les embruns marins que le pin pignon (Pinus pinea) et le pin maritime (Pinus pinaster), (Khouja, 1997).

Photo 1. Massif forestier dominé par le pin d’Alep dans la Dorsale tunisienne (Région de Kasserine)

Approche de modélisation et outils préconisés

En écologie, divers modèles sont appliqués pour modaliser la distribution des espèces (Guisan et Zimmermann, 2000 ; Elith et al., 2006 ; Phillips et al., 2006 ; Austin, 2007 ; Franklin et Miller, 2010). La modélisation de distribution des espèces, consiste à formuler une fonction de paramètres environnementaux qui permet d’identifier les types de relations entre l’occurrence d’une espèce ou groupes d’espèces et des variables environnementales et de prédire la probabilité de présence d’une ou plusieurs espèces cibles (Sampoux et Badeau, 2009). En fait, de tels modèles prédisent plutôt des combinaisons de facteurs environnementaux qui sont attendus favorables à la présence de l’espèce, en quantifiant la probabilité que les conditions environnementales soient favorables à la persistance de l’espèce modélisée ; il serait donc approprié de considérer qu’ils prédisent des habitats potentiels (Araujo et Guisan, 2006). Afin de pouvoir rendre plus lisible l’output de la modélisation, une cartographie a été réalisée.

Dans cette étude, la modélisation géographique potentielle de pin d’Alep est basée sur l’approche maximum d’entropie (Maxent) dans sa version 3.3.3k (Phillips et al., 2006). Un des principaux avantages de cette méthode est qu’elle permet de calibrer le modèle sans données d’absence de l’espèce (Pearce et Boyce, 2006). Aussi, des nombreuses études comparatives montrent que la méthode Maxent est une des plus performantes pour la modélisation spatialisée de l’occurrence des espèces à partir de données de présence (Elith et al., 2006; Hernandez et al., 2006, 2008; Wang et al., 2007)

Variables utilisées

Le jeu de données utilisé dans la présente étude comprend des données d’occurrence de l’espèce et des valeurs de certaines variables environnementales, qui sont sélectionnés en fonction de l’écologie du pin d’Alep. En effet, une bonne connaissance de l’espèce est primordiale, afin de conserver les variables les plus contraignantes pour la distribution (Jarnevich et al., 2015). En plus, qu’elles soient peu corrélées, avec un seuil de corrélation adapté à l’étude.

• Données d’occurrence de l’espèce

Puisque les données environnementales sont disponibles pour l’ensemble de la Tunisie, un échantillonnage aléatoire est effectué. Il couvre de façon homogène les principaux gradients écologiques de la zone d’étude, les gradients de continentalité, d’altitude et de climat. En effet, ces points géoréférencés (latitude et longitude), constitués des occurrences où le pin d’Alep est observé. Au total, 410 points d’occurrence ont été choisis de manière aléatoire à partir de la base de données de l’Inventaire Forestier National (DGF, 1995) en utilisant le logiciel ArcMap 9.1 et l'extension Hawth’s tools.

• Variables environnementales

La sélection des variables est basée sur sa disponibilité sur le territoire national, sa pertinence par rapport à l’écologie de pin d’Alep et la minimisation des corrélations entre variables. Un examen de la littérature par rapport à l’écologie de pin d’Alep, permet de dégager un jeu de caractéristiques environnementale des écosystèmes des pinèdes et pouvant à cet égard être considérés comme variables structurantes.

Dans cette étude, deux types de variables sont utilisées; des variables topographiques (l’altitude, la pente et l’orientation) et les variables climatiques (température et précipitations). Les variables climatiques ont été téléchargées sur la base de données Worldclim (Fick et Hijmans, 2017). La résolution choisie est 30 secondes, ce qui correspond approximativement 1 km². Cette résolution spatiale est suffisante pour capturer l’influence de l’orographie et également simuler l’hétérogénéité du climat et de rendre compte des impacts du changement climatique à une échelle plus locale. Afin de projeter les températures et les précipitations aux horizons 2050 et 2070, deux scénarios RCP2.6 et RCP8.5 ont été utilisés. Sachant que le RCP2.6 est le scénario le plus optimiste et que le RCP8.5 est le plus pessimiste

La colinéarité entre les variables peut être source de biais dans la modélisation. Afin de surmonter ce problème, toutes les variables ont été au départ soumis à une analyse de corrélation et celles qui sont corrélées entre elles au seuil de corrélation de Pearson réalisée avec le logiciel SPSS (r >0,85) ont été éliminées (Elith et al, 2010). La température minimale du mois le plus froid, la température moyenne annuelle et précipitations du trimestre le plus sec présentent une corrélation significative avec l’altitude, d’où elles ne sont pas intégrées dans le modèle. En tout, six variables ont été utilisées pour cette modélisation. L’ensemble a été ensuite transformé en mode raster pour être introduit dans un système d’information géographique (SIG) en tant que couche d’information (Jiguet et al., 2010).

Tableau 1. Variables environnementales utilisées pour la modélisation

Entraînement, validation du modèle et analyse des résultats

Une fois que les variables environnementales et les points de présence sont prêts, la modélisation peut être lancée via l’interface Maxent (Phillips et al., 2006). L’application Maxent permet de sélectionner un certain nombre d’options qui facilitent ensuite la validation et l’interprétation des résultats. La majorité des paramètres ont été laissé par défaut.

La sortie brute de Maxent est une fonction exponentielle qui assigne une probabilité d’occurrence à chaque site (Phillips et al., 2006), nommée aussi index d’adéquation relative de l’habitat (Index of relative habitat suitability) (Fitzpatrick et al., 2013). Les valeurs brutes sont converties en une probabilité cumulative pour pouvoir égaler le chiffre 1 (Phillips et al., 2006).

Pour la modélisation de pin d’Alep, 25 % des points d’observation ont été utilisés pour tester le modèle et 75 % des points ont servi à la calibration du modèle. Également on a choisi de réaliser 50 itérations afin de permettre la comparaison d’un plus grand nombre de modèles. On a choisi d’utiliser la méthode du sous-échantillonnage (subsample) pour le choix des points de test, qui permet de ré-sélectionner aléatoirement un nouveau jeu de points de test différent à chaque itération et qui était le plus adapté par rapport au nombre de points d’observation disponibles.

Un test de Jackknife a été ensuite effectué sur les variables bioclimatiques considérées pour déterminer celles qui contribuent le plus à la modélisation. Les indices de probabilité générés par le modèle ont été convertis en raster.

La validité intrinsèque du modèle est aussi caractérisée par les paramètres sensibilité et spécificité de la courbe caractéristique d’opération, dite ROC (Receiving Operator Characteristic) (Hanley et McNeil, 1982). Le calcul de l’aire sous la courbe, dite AUC (Area Under the Curve), qui est un seuil qui mesure la précision de la prédiction du modèle, renseigne sur la performance et la qualité du modèle établi à prédire correctement l’occurrence de l’espèce (Hanley et McNeil, 1982). Les valeurs de l’AUC sont interprétées comme proposé par Swets (1988) : le modèle est « mauvais » si AUC ≤ 0,70 ; « passable » si 0,70 < AUC ≤ 0,90 ; « excellent » si AUC > 0,90. La qualité du modèle a également été évaluée en examinant visuellement à quel point les résultats de la modélisation correspondent aux enregistrements de présence effective de l’espèce étudiée.

Résultats et discussion

L’étude a permis de vérifier statistiquement que la position topographique régie la répartition spatiale de certaines variables climatiques. Ceci peut s’expliquer par l’interdépendance entre les paramètres climatiques et les facteurs géographiques tels que l’altitude. D’ailleurs, Merzougui et Slimani, (2012) ont évoqué que les données climatiques en Tunisie ont été interpolées en fonction de l'altitude.

Relation altitude-température

L’espèce forestière étudiée au sein de la zone d’étude s’étagent entre environ 100 et 1400 m en altitude. D’ailleurs, en allant de régions de basse altitude vers les régions montagneuses, les températures moyennes annuelles s’étendent de 18 à 12°C. Les formes topographiques se révèlent déterminantes sur la distribution spatiale de pin d’Alep. Une relation linéaire entre la température moyenne et l'altitude a été quantifiée (R²=0,884), la montée en altitude s'accompagne d'une baisse de la température de l'air de 0,33°C par 100m d'élévation (Fig. 2). Ainsi, l’analyse permet de confirmer l'effet important de l'altitude sur la répartition de pinède en Tunisie.

Figure 2. Relation entre l’altitude et la température moyenne annuelle

La température minimale du mois le plus froid (m) varie entre environ -1°C à 7°C. L’analyse a permis de montrer que la température minimale du mois le plus froid est fortement corrélée à l’altitude (r=0,979). Ainsi, la représentation graphique de (m) en fonction de l’altitude dévoile un gradient de (- 0,47°C) par 100 mètres (fig.3).

Figure 3. Relation entre l’altitude et la température minimale du mois le plus froid (m)

Relation altitude-précipitations

Les précipitations du trimestre le plus sec ou précipitations estivales sont reliées à l’altitude par une relation linéaire croissante. En fait, la répartition spatiale des précipitations estivale révèle un gradient altitudinal bien marqué, le relief influence le régime des pluies estivales. La relation altitude et précipitations du trimestre le plus sec est assez forte (R²=0,902).

Figure 4. Relation entre l’altitude et précipitations du trimestre le plus sec

La région de la Dorsale, définies par Le Houérou (1969), est une région naturelle de l’aire d’extension actuelle des forêts spontanées de Pin d’Alep, les pinèdes reçoivent davantage de précipitations durant la période estivale. De ce fait, à échelle régionale, l’intensité de ces précipitations orographiques est augmentée par l’action du relief. La figure 4 amène à détecter un gradient pluviométrique au niveau de formation montagneuse, pendant les mois d’été (Merzougui & Slimani, 2012), de 3mm par 100m qui sont des zones où les précipitations estivales semblent être trop élevées pour favoriser la présence de pin d’Alep.

La variation spatiale de la température minimale du mois le plus froid, la température moyenne annuelle et précipitations du trimestre le plus sec sont régies par l’altitude. D’ailleurs, nombreuses constations peuvent être marquées concernant les relations définies entre l’altitude, température et précipitations, permettant de comprendre les relations qui existent entre des variables climatique et la distribution de l’espèce à l'échelle locale ou régionale.

Qualité prédictive du modèle et variables influentes sur la distribution du pin d’Alep

La Figure 5 montre que les valeurs de l’Aire Sous la Courbe (AUC) pour la mise en œuvre du modèle Maxent et pour son test sont respectivement de 0,953 et 0,942. Ceci indique la robustesse de la modélisation effectuée et témoigne l’excellente performance de l’algorithme Maxent (Swets, 1988) à prédire l’aire favorable du pin d’Alep.

Figure 5. Résultat du calcul de l’AUC du modèle de distribution du pin d’Alep

Contribution des variables à la prédiction des habitats

Le modèle réalisé permet de préciser l’écologie de l’espèce étudiée en étudiant son comportement au regard de variables difficiles à relever sur le terrain. Sur les six prédicteurs utilisés, les précipitations annuelles, était la variable la plus importante (tableau 2). Elle influe le plus à la prédiction des habitats favorables au Pinus halepensis en Tunisie, contribuant pour 48,1 % dans la détermination des limites de dispersion de l’espèce. Elle est suivie de l’altitude (23,1 %), la pente (20,9 %), l’amplitude thermique (5,9 %), la température maximale du mois le plus chaud (1,5%) et l’orientation (0,5 %).

Tableau 2. Contributions relatives (en %) des variables utilisées dans le modèle de distribution potentielle de pin d’Alep en Tunisie

Le test de Jackknife basé sur les données de l’AUC (Fig. 6), effectué sur chacune des six variables, prise isolément, a confirmé l’importance de la variable précipitations annuelles suivie de l’altitude, la pente, l’amplitude thermique, la température maximale du mois le plus chaud et l’orientation. Les résultats de ce test ont suggéré aussi que la variable précipitations annuelles est celle qui réduit le plus le gain quand elle est omise, ce qui semble procurer au modèle des informations qui ne sont pas présentes dans les autres variables.

Les résultats de l’analyse de la contribution des différentes variables dans la modélisation de la distribution du pin d’Alep semblent être cohérents avec l’écologie de cette espèce. Ils confirment la plage climatique de pinède en Tunisie, qui est caractérisée par des précipitations abondantes (durant les mois humides et même secs) et des amplitudes thermiques considérables (Boudy, 1952).

Figure 6. Résultats du test Jackknife sur la contribution des variables sélectionnées à la prédiction des aires de distribution de pin d’Alep

Le logiciel Maxent permet d’établir les courbes de réponse de pin d’Alep aux valeurs de chaque variable environnementale exprimée en termes de probabilité de présence. Ainsi, le modèle réalisé permet une compréhension de la réponse écologique de l’espèce étudiée vis-à-vis des variables climatiques (Guisan et Zimmermann, 2000).

Figure 7. Relation entre les précipitations annuelles et la probabilité de présence du pin d’Alep calculée par le modèle Maxent

Il est intéressant d’observer dans un premier temps l’importance de la variable Bio12 dans la structuration du modèle. On observe que le pin d’Alep a des pourcentages de présence potentielle plus forts pour des précipitations proches de 400mm. La courbe de réponse du pin d’Alep aux précipitations montre que la probabilité de présence croit rapidement de 350 mm jusqu’au pic, ensuite, elle décroit moins rapide. Ainsi, le pin d’Alep semble très tolérant à ce facteur, avec une amplitude variant d’environ 350 mm annuels à plus de 1000 mm. Le pin d’Alep est qualifié comme étant une essence xérophile, il se développe essentiellement dans la tranche pluviométrique comprise entre 350 et 450 mm (Khouja et al., 2020).

Figure 8. Relation entre l’altitude et la probabilité de présence du pin d’Alep calculée par le modèle Maxent

Du point de vue altitudinal, le pin d’Alep a des pourcentages de présence relativement forts vers les altitudes élevées, montrant sa capacité à supporter les fortes élévations. D’ailleurs, Quézel (1974) a évoqué que, le pin d’Alep a tendance à occuper certaines ceintures altitudinales. En Tunisie, la grande majorité des pineraies se rencontre à une altitude comprise entre 200 et 1200 m et il peut monter jusqu’à 1500m d’altitude (Khouja et al., 2020), en effet, l'amplitude écologique pour ce facteur écologique est relativement large. De ce fait, Le pin d’Alep se développe essentiellement sur différents étages bioclimatiques liées essentiellement aux altitudes (Akman, Barbero et Quézel, 1978).

Figure 9. Relation entre la pente et la probabilité de présence du pin d’Alep calculée par le modèle Maxent

Le pin d’Alep se trouve principalement dans les terrains en pente. Fortes pentes n'ont pas affecté l'organisation spatiale de cette espèce, cette essence forestière peut s'adapter à une large gamme de massif montagneux.

Figure10. Relation entre l’amplitude thermique et la probabilité de présence du pin d’Alep calculée par le modèle Maxent

Les caractéristiques de résistance à la chaleur et la préférence pour le climat aride du pin d’Alep apparaissent nettement à travers le modèle réalisé (Figure 10). Avec un optimum de probabilité de présence compris entre 30 et 32°C.

Figure 11. Relation entre la Température maximale du mois le plus chaud et la probabilité de présence du pin d’Alep calculée par le modèle Maxent

Le pin d’Alep tolère très bien les fortes chaleurs estivales pouvant dépasser les 30°C. La forte probabilité de présence de l’espèce dans des régions chaudes est cohérente avec l’idée que l’espèce a une forte résistance envers de climat chaud. En termes d'amplitude écologique, le pin d’Alep semble très tolérant avec une amplitude variant de plus de 29 °C à moins de 38°C.

Aire de distribution potentielle

Le modèle développé a permis de construire la carte présentant l’aire potentielle de distribution du pin d’Alep en Tunisie sous les conditions climatiques actuelles (Fig. 12). En utilisant le seuil relatif à une présence d’entraînement au 10èmecentile qui est de 0,321 le pin d’Alep devrait exister dans un environnement qui se compose d’une superficie totale d’environ 1189100 ha. Cette aire potentielle est largement supérieure à l’aire de répartition actuelle de 297000 ha (Sghaier, 2005). En effet, des pertes importantes de surfaces forestières des pinèdes ont été enregistrées en Tunisie en faveurs des surfaces cultivées, notamment l’arboriculture et les grandes cultures (DGF, 2015).

Au-delà de la validation quantitative des performances de modèle via les AUC, la bonne concordance entre la répartition actuelle de pin d’Alep et la distribution potentielle prédite à l’échelle de la Tunisie apporte une forme de validation qualitative de la performance prédictive de modèle. En effet, les probabilités élevées se situent la plupart du temps au niveau de la répartition actuelle. La carte de prédiction s’ajuste relativement bien aux données d’observation. Sa présence est prédite au niveau essentiellement les monts de la dorsale tunisienne. Cette prédiction de la distribution confirme l’affinité de cette espèce pour ces régions géographiques et concorde amplement avec la littérature existante (Quézel & Barbero , 1992). Plus particulièrement, le modèle prédit la présence du pin d’Alep à la frontière de l’Algérie, alors qu’aucune donnée entrée dans le modèle pour cette zone.

Par contre, le modèle ne prédit pas l’occurrence du Pinus halepensis dans le nord de la Tunisie. Dans la partie septentrionale du pays, les forêts de pin d’Alep entrent en concurrence avec d’autres espèces mieux adaptées au froid (Vennetier, M., et al, 2011) (chêne-liège et du chêne zen) qui limitent son extension. Ces essences forestières colonisent la frange sud de la Kroumirie et des Mogods, c’est le domaine par excellence du chêne-liège et du chêne zen. Dans sa partie centro-méridionale, le pin d’Alep entre en contact avec le genévrier rouge et les espèces steppiques particulièrement avec Stipa Tenacissima (Le Houérou, 1969). Il s’agit de la limite inférieure de la répartition de cette essence, qui est limitée par des conditions climatiques rudes, où les forêts de pin d’Alep ont cédé la place à un paysage steppique dominé par des steppes d’Alfa (Stipa tenassicima L) et de l’armoise (Artemisia herba-alba Asso), qui marquent sa limite bioclimatique inférieure (Le Houerou, 1969).

La comparaison de l’aire de distribution de Pinus halepensis et l’aire potentielle démontre une fragmentation des habitats, Il est souvent rapporté que la fragmentation de l’habitat, due par exemple à la création de systèmes agricoles à grande échelle, modifie drastiquement le paysage et provoque une disparition d’habitats naturels et des espèces qui les occupent.

Figure 12. Distribution géographique potentielle et de l’aire de répartition actuelle du pin d’Alep en Tunisie

L’aire de répartition actuelle du pin d’Alep a été confrontée à son aire potentielle (Fig. 12), dans le but de comparer les zones où l’espèce est réellement présente avec les zones prédites comme étant potentiellement favorables pour l’espèce. Cette comparaison montre que l’aire potentielle, où les conditions climatiques actuelles sont favorables, est beaucoup plus étendue (1189100 ha) que l’aire réelle (297000 ha). Ainsi, l’aire de répartition actuelle ne représente que 25% de l’habitat favorable à cette espèce. Cette réduction prouve bien la forte dégradation des peuplements du pin d’Alep comme il a été déclaré par différents auteurs (Ben Rhouma, 2017 ; DGF, 2015). Cette espèce a régressé sur une grande partie des milieux potentiels, le couvert forestier a été converti à d’autres usages par des phénomènes de déforestation.

Impact du changement climatique sur l’aire potentielle

La comparaison des cartes de distribution potentielle sous les conditions climatiques actuelles et futures a permis d’estimer l’impact du changement climatique sur la répartition du pin d’Alep. Les résultats de cette comparaison indiquent que l’aptitude des espaces au développement de cette espèce connaîtra des variations tant en 2050 qu’en 2070 (Tableau 3). Les prévisions futures prévoient vraisemblablement une expansion des aires favorables au pin d’Alep vers le nord de la Tunisie (Figure 13). Pour les deux horizons temporels et sous les deux scénarios des changements climatiques, le modèle prédise un gain important des aires hautement favorables à cette espèce. Le pourcentage de variation des potentialités du milieu au développement de cette espèce indique des valeurs positives pour les deux scénarios, allant de 177 % à 391 %.

Tableau 3. Aire potentielle du pin d’Alep en Tunisie sous les conditions climatiques futures

En termes de superficie potentielle future, par rapport à l’aire potentielle actuelle, les résultats de modélisation a révélé des légers écarts pour les scénarios RCP2.6 et RCP8.5 (2070) et le scénario RCP2.6 (2050), tandis que pour le scénario RCP8.5 (2050) l’écart est plus marqué (Tableau 3).

En termes de distribution, la projection future avec les données de 2050 à 2070 pour les deux scénarios a dévoilé deux tendances contrastées une évolution progressive des aires hautement favorables vers le nord de la Tunisie et une évolution régressive dans la limite inférieure, là où les conditions sont contraignantes pour le pin d’Alep (figure 13). Cependant, l’expansion des aires favorables pourrait être plus importante qu’un rétrécissement. Le climat futur pourrait convertir les zones qui sont actuellement peu favorables au pin d’Alep (subhumides humides) en zones très favorables.

Les conséquences des changements climatiques sur la répartition des espèces peuvent être de nature différente (Breshears et al. 2008) : sa disparition à la limite inférieure, son extension vers des altitudes supérieures, au-delà ou non de sa limite supérieure actuelle. Le modèle Maxent a suggéré l’apparition de conditions favorables au niveau de la zone naturelle Mogods Kroumirie (figure 13). Cela indique que les forêts de pin d’Alep, se sont étendues vers le nord, ce qui se traduit par une réduction de la biodiversité floristique et faunique et destruction des habitats. Ainsi, un déplacement est probable des aires de distribution du pin d’Alep vers le nord. Lenoir et al (2008) ont mis en évidence une remonté des espèces en latitude. Par conséquence, La faune du nord de la Tunisie pourrait vivre ainsi des changements majeurs dans l’avenir à cause de changements dans les précipitations et de températures. Le modèle n’a prédit un recul important de l’aire de distribution de Pinus halepensis en Tunisie. A l’horizon 2050 et 2070, cette espèce pourra probablement maintenir son statut actuel. Sauf pour le profil d'évolution des concentrations des gaz à effet de serre (RCP8.5) à l’horizon 2050 le modèle prévoit une régression importante.

Figure 13. Modification de l’aire de répartition hautement favorable du pin d’Alep entre l’état actuelle et (A) 2050 RCP2.6, (B) 2050 RCP8.5, (C) 2070 RCP2.6 et (D) 2070 RCP8.5 suite aux variations climatiques engendrées par le réchauffement

On note également que le modèle a pu prédire la présence du pin d’Alep, avec des probabilités hautement favorables, dans la partie nord sous les conditions climatiques futures, bien que cette espèce soit actuellement absente dans cette zone. Ceci signifie que les conditions environnementales dans ces zones seront favorables au développement de cette espèce dans le futur. Ce qui concorde avec certaines études, qui ont reconnu que le réchauffement climatique pourrait avoir aussi un effet positif sur les écosystèmes et les espèces.

La différence d’impact du changement climatique entre les deux scénarios RCP2.6 et RCP 8.5 semble différente. Les diminutions calculées en comparant les distributions potentielles futures et actuelle, pouvaient aller de – 1 % sous le scénario optimiste RCP 2.6 (à l’horizon 2070) à – 47 % sous le scénario pessimiste RCP 8.5 (à l’horizon 2050) (tableau 3).

Tableau 4. Les pourcentages des changements des aires hautement favorables sous les conditions climatiques futures par rapport aux aires potentielles actuelles

Pour ce qui est de la vulnérabilité aux changements climatique les résultats de cette analyse permet de considérer que les forêts de pin d’Alep ne sont pas vulnérables aux changements climatiques. Cette vulnérabilité demeure négligeable à court terme et moyen terme pour le scénario pessimiste (RCP2.6).

Même si le changement climatique ne pourrait pas affecter la répartition du peuplement mais pourrait affecter la croissance de pin d’Alep (El Khorchani, 2006). D’autre part, lorsqu’il y’ a une diminution des quantités de pluies, une augmentation des températures et une réduction de l’humidité de l’aire régnant dans les forêts ce qui rend les conditions plus sèches, par conséquence, Il faut s’attendre à une augmentation du risque de feux de forêt. D’ailleurs, Ilmen et Benjelloun (2013) ont annoncé que, les incendies de forêts marocaines, sont la conséquence directe et immédiate du changement climatique.

La modélisation a permis d’évaluer le lien qui existe entre la probabilité de présence de pin d’Alep par rapport aux variables environnementales utilisées. Les résultats de modèle Maxent, ont montré que les paramètres environnementaux les plus influents sont relatifs à la pluviosité et au relief. Par ailleurs, des paramètres comme les types des sols et le degré d’anthropisation ne sont pas pris en compte dans cette analyse permettraient de produire un modèle plus fiable.

Conclusion 

L’approche utilisée dans la présente étude pour la modélisation de la distribution de pin d’Alep est celle d’entropie maximale (Maxent). La qualité du modèle à prédire la distribution de l’espèce témoigne que la modélisation de distribution potentielle était possible à l’échelle régionale et suffisamment robuste. La modélisation a permis de cerner la répartition spatiale potentielle de cette espèce et de comprendre sa répartition vis-à-vis des facteurs influençant l’aire de dispersion de la forêt des pinèdes.

Le modèle a permis d’identifier les variables les plus significatives conditionnant la distribution de Pinus halepensis en Tunisie sont les précipitations annuelles, l’altitude, la pente et l’amplitude thermique, confirmant les résultats des études antérieures.

La cartographie de la pinède en Tunisie dans l’espace et dans le temps a permis de dégager les aires les plus sensibles qui pourraient probablement subir les effets de changement climatique. Selon les projections, les limites inférieures des aires de distribution actuelles de pin d’Alep seront sans doute les plus affectées, marquant une évolution régressive. Par contre, l’impact de ce changement entrainerait une évolution progressive dans le nord de la Tunisie, en effet, il s’agit d’un déplacement latitudinal des limites septentrionales des aires de répartition de pinède.

Il ressort de cette analyse que le changement climatique entrainera une augmentation de la superficie des aires favorables. Les limites des aires de répartitions sont modifiées par le réchauffement climatique. Néanmoins, dans le cas d’un déplacement des aires de distribution vers de plus hautes latitudes, l’impact du changement climatique va dépendre de l’aptitude de l’espèce à se déplacer pour suivre les conditions environnementales adaptées à son besoin, ce qui a pour conséquence de réduire et de contracter les aires de répartitions des espèces déjà en hautes latitudes. Ainsi, la capacité de dispersion du pin d’Alep est donc un facteur déterminant dans l’impact potentiel du changement climatique.

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