Résumé

Ce travail constitue la synthèse d’une analyse de la flore adventice des Poaceae du Sénégal. Il fait le point sur l’inventaire des Poaceae de la flore adventice dans les différentes zones agroécologiques et des différentes spéculations. A partir des données de l’inventaire, une analyse a été effectuée et les résultats donnent des indications sur le spectre taxonomique et chorologique. Les résultats ont permis de répertorier 121 espèces réparties en 51 genres de Poaceae, considérées comme adventices des cultures avec onze genres dominants cette flore. Les thérophytes et les hémicryptophytes sont les plus nombreux, suivis des chaméphytes, phanérophytes, géophytes, hydrophytes, halophytes et hélophytes. Les espèces pantropicales, africaines et afro-asiatiques sont majoritaires sur le plan mondial. Sur le plan africain, les espèces à affinités soudano-zambéziennes et à affinités guinéo-congolaises - soudano-zambéziennes sont les mieux représentées, montrant ainsi le caractère tropical de cette flore des graminées.


Mots clés: adventice, Poaceae, Sénégal, zone agroécologique, cultures, flore

Introduction 

Poaceae, très homogènes et cosmopolite, comprend environ 900 genres et 11000 espèces, distribués sur l’ensemble de la planète, sous tous les climats et une variété d’habitats considérable (Poilocot, 1995) avec des plantes herbacées rarement ligneuses (sauf Bambou). Ces espèces sont remarquables du point de vue botanique et tiennent une place importante dans la vie des hommes sous les tropiques. Elles sont présentes dans l’alimentation, la construction, fabrication de boissons alcoolisées, de teintures, lutte antiérosive, pharmacopée traditionnelle (Poilocot, 1995) et principalement dans l’agriculture avec à la fois spéculations et adventices.

Au Sénégal, comme dans la plupart des pays sahéliens, l’agriculture constitue l’une des principales activités de production et occupe près de 70% de la population (Mbaye, 2013; ANSD, 2014; Kane, 2014; Guèye, 2016). La concurrence des adventices est l’une des contrainte majeure de l’agriculture en zone tropicale où chaleur et humidité favorisent un développement plus rapide des adventices plus que dans n’importe quelle autre partie du monde (Merlier et Montégut, 1982; Orkwor, 1983; Le Bourgeois, 1993; Le Bourgeois Marnotte, 2002; Kâ, 2019). Les adventices entraînent des pertes importantes de rendements (Diallo, 1981; Noba, 2002; Mbaye, 2013; Bassène, 2014) et peuvent absorber entre 40 et 80 heures par hectare (Le Bourgeois et Merlier, 1995). Hormis Fabaceae, Malvaceae et Commelinaceae, les Poaceae représentent une famille très diversifiée de cette fore des adventices. Elles sont reparties dans toutes les zones agro-écologiques du pays. Ce travail constitue la synthèse d’une analyse de la flore adventice des Poaceae du Sénégal. Plus spécifiquement, cette étude cherche à établir la liste des espèces de Poaceae et de cartographier les espèces en fonction des différentes zones agro-écologiques.

Matériels et Méthodes

Le Sénégal est un pays sahélien avec une superficie de 200 000 km² environ et une altitude moyenne de 40 m donc assez plat, même si on peut noter un point culminant à plus 490 m dans le Sénégal Oriental. Les principaux types de climats rencontrés au Sénégal sont du Nord au Sud (Ministère de l’Agriculture, 1996): le climat sahélien presque désertique, le climat sahélo-soudanien, le climat soudano-sahélien, le climat soudanien et le climat soudano-guinéen.

Dans le réseau hydrographique, il existe deux fleuves qui prennent leur source au Fouta Djallon (Barry et al., 2005; Rodale International et GREEN Sénégal, 2000). Du point de vue pédologique, plusieurs types de sols existent au Sénégal. Selon la classification française, les types suivants sont notés (Khouma, 2000; Khouma et al., 2005): les sols minéraux bruts sur dune littorale, les sols gravillonnaires, les sols bruns rouge subarides; les sols ferrugineux tropicaux faiblement lessivés sur sable, les sols Dek hydromorphes. Le climat, l’hydrologie et la nature des sols déterminent plusieurs types de végétation au Sénégal (Ministère de l’Agriculture, 1996). Ainsi, il existe plusieurs domaines éco-géographiques caractérisés chacun par une physionomie particulière. Le Sénégal présente six (6) zones agro-écologiques ou éco-géographiques (Figure 1, Tableau 1) qui ont été identifiées sur la base de critères physiques (pluviométrie, climat, type de sol), de critères socioculturels et démographiques (ethnies et densité) et de critères agricoles (type de cultures et d’équipements). Il s’agit de la zone agro-sylvo-pastorale; de la Basse et Moyenne Casamance, du Bassin Arachidier; du Fleuve Sénégal; des Niayes; du Sénégal Oriental et de la Haute Casamance (Ka, 2019). Cette répartition géographique lui confère une grande richesse spécifique très importante qui est fait l’objet de grandes mesures de conservation.

Liste de la flore

Ce travail est une synthèse des travaux scientifiques sur les flores adventices dans les différentes zones agro-écologiques du Sénégal et de différentes spéculations. Ces inventaires floristique utilisent la technique du «tour de champ» consistant à parcourir la parcelle dans différentes directions (Maillet, 1981; Chicouène, 2000). Les flores (Hutchinson et al., 1958; Berhaut, 1967, 1971-1991; Merlier et Montégut, 1982; Le Bourgeois et Merlier, 1995) et les travaux du Laboratoire de Botanique - Biodiversité (LBB) du Département de Biologie Végétale de la Faculté des Sciences et Techniques (FST) de l’Université Cheikh Anta Diop de Dakar (UCAD): (Noba et Bâ, 1992; Noba et al., 1994, 2004; Noba, 2002; Sambou, 2000; Mbaye et al., 2001; Sarr et al., 2007; Bassène, 2008) ont permis d’effectuer l’identification des espèces. La nomenclature employée est celle de Lebrun et Stork (1991).

Chorologie des espèces

La répartition géographique à travers le monde, en Afrique et au Sénégal, des espèces du genre Poaceae, a été établie sur la base de consultation de flores (Cronquist, 1954; Hutchinson et Dalziel, 1954; 1958; Berhaut, 1967 et 1976; Ghazanfar, 1989; César et Chatelain, 2019), des flores sur les Poaceae du Niger (Poilecot, 1999) et de la Cote d’ivoire (Poilecot, 1995), de monographies et de catalogues (Mabberley, 1990; Lebrun,1973; Lejoly et al., 2010; Thiombiano et al., 2012), de manuels de Botanique et d’Agronomie (Merlier et Montégut, 1982; Le Bourgeois et Merlier, 1995), de différents rapports de travaux de recherche (Raynal, 1961; Adjanohoun et al., 1989; Noba et al., 2004; Mbaye, 2013; Bassène, 2014; Mballo, 2018; Ka, 2019; Diouf, 2019; Sidybé, 2019) et de données des bases de données. Ces différentes sources de données ont permis d’établir pour chaque espèce du genre Poaceae, la distribution géographique cartographiée au Sénégal.

Écologie des espèces

Les conditions écologiques des espèces du genre Poaceae, ont été établies également sur la base de la classification de Raunkiaer (1934) pour la flore tempérée a été adaptée aux régions tropicales et où la saison défavorable correspond à la saison sèche (Trochain, 1966; Lebrun,1966). Cette classification distingue 6 formes biologiques: les phanérophytes (P); les hémicryptophytes (Hém); les géophytes (G); les chaméphytes (C); les thérophytes (T); les Hydrophytes (Hyd), les Halophytes (Hal) et Hélophytes (Hél).

RÉSULTATS

Composition spécifique

Le tableau 2 représente la liste globale des espèces et genres de Poaceae d’adventices rencontrés dans différentes sites du Sénégal. Chaque espèce est affectée de son type biologique et de son affinité phyto-géographique. Ainsi au total 121 espèces ont été recensées réparties en 51 genres.

Spectre taxonomique

L’analyse de ce tableau 3 montre sur l’importance relative des différents genres répertoriés de Poaceae adventices de cultures. Cette étude a montré que sur les cinquante et un (51) genres rencontrés, onze (11) genres apparaissent nettement dominante et représente 57% de l’effectif total. Il s’agit d’Eragrostis (11,6%), Brachiara et Panicum (7,4%), Echinocloa et Digitaria (5%), Cenchrus (4,1%) et 5 genres à 3,3% (Chloris, Pennisetum, Paspalum, Oryza et Sporobolus). Les quarante (40) restants sont faiblement représentés et les trente (30) ne dépassent guère une espèce au maximum.

Spectre biologique: L’analyse du tableau 4 montre que le peuplement est nettement dominé par les Thérophytes et les Hémicryptophytes. Les autres types biologiques sont faiblement représentés. Il s’agit des Chaméphytes, des Phanérophytes et des Géophytes de même que les Hydrophytes, les Halophytes et Hélophytes.

Spectre chorologique: Le tableau 5 représente la répartition des espèces de Poaceae adventices en fonction de leurs affinités biogéographiques. Le spectre chorologique montre aussi une diversité importante dans le milieu avec des espèces d’aire de répartitions géographiques diverses.

Au monde

Groupe 1: représenté par un grand nombre d’espèces. Il s’agit des espèces Pantropicales, Africaines et Afro-asiatiques

Groupe 2: avec un nombre d’espèces moyenne: Espèces Afro-malgaches et asiatiques, Espèces Afro-asiatiques et australiennes, Espèces Américaines et Espèces Cosmopolites.

Groupe 3: avec un nombre faible représenté par les Espèces Afro-Asiatiques et Américaines, Espèces Afro-malgaches, Asiatiques et Américaines, Espèces Afro-américaines et Australiennes, Espèces Afro-asiatiques, américaines, australiennes et européennes, Espèces Afro-malgaches et américaines; Espèces Afro-asiatiques et américaines, Espèces Afro-malgaches et Espèces Paléo-tropicales. C’est le groupe des espèces intercontinentales à forte valence écologique (large distribution géographique).

La plupart de ces espèces sont localisées en Asie tropicale (Proche orient, Asie du Sud-Est) dans des conditions climatiques assez proches de celles du Sénégal.

Au Sénégal, les taxons des Poaceae sont mieux représentés sur les flores adventices dans les différentes zones agro-écologiques du Sénégal. Le plus faible taux est observé dans la zone sylvopastorale du Ferlo (17 espèces). Les zones de Casamance (63 espèces), du Fleuve Sénégal (54 espèces), Sénégal Oriental et haute Casamance (41 espèces) et la zone des Niayes (37 espèces) et le Bassin Arachidier (34 espèces) sont relativement très diversifiées et polarisées un grand nombre d’espèces.

En Afrique

Le tableau 6 montre la répartition des espèces par affinités bio-géographiques en Afrique. Sept groupes d’espèces sont représentées dabs ce tableau. Deux groupes d’espèces dominent cette flore et représentent près de 84 espèces au total. Il s’agit d’espèces soudano-zambéziennes et d’espèces guinéo-congolaises-soudano-zambéziennes. Les autres groupes sont faiblement représentés. Il s’agit d’espèces guinéo-congolaises; d’espèces saharo-sindiennes; espèces soudano-zambéziennes-saharo-sindiennes; espèces soudano-zambéziennes- saharo-sindiennes- méditerranéennes; espèces guinéo-congolaises-soudano-zambéziennes-saharo-sindiennes-méditerranéennes; espèces saharo-sindiennes-méditerranéennes.

Discussion

Poaceae (Graminées) est la famille la plus représentée en termes de genres et d’espèces dans la flore du Sénégal avec respectivement 93 et 285 (Ba et Noba, 2001). Dans les différentes zones des cultures au Sénégal, ce même constat est fait. Les Fabaceae, Cyperaceae, Poaceae, Convolvulaceae et Rubiaceae dominent cette flore. Elles font partie également des familles dominantes de la flore adventice du sud du bassin arachidier (Noba et al., 2004; Mbaye, 2013; Sidybé, 2019), des cultures d’oignon des Niayes (Sarr et al., 2007), de tomate (Ka, 2015), du mil (Diouf, 2015), des cultures rizicoles (Diagne, 1991; 1993; Halidou, 2002; Boraud et al., 2015 et Mballo, 2018), des cultures cotonnières dans le Sénégal Oriental et en haute Casamance (Diouf, 2019) ou céréalières (Ka, 2019), dans les systèmes agropastoraux et des rizières de la basse et Moyenne Casamance (Diallo et Jonhson, 1997; Basséne, 2014; Diédhiou, 2018) et plus généralement de la flore vasculaire du Sénégal (Ba et Noba, 2001; Noba et al., 2004). Cette répartition est notée également dans d’autres régions d’Afrique (Bouhache et Boulet, 1984; Bouhache et al., 1994; Taleb et Maillet, 1994; Taleb et al., 1998; Kazi Tani et al., 2010; Zidane et al., 2010), le coton en Côte d’ivoire (Déat, 1976; 1981), de Café (Miderho et al., 2017) et d’Europe (Lonchamp et Barralis, 1988; Guillerm et Maillet, 1989; Chauvel et al., 1995; Dessaint et al., 2001). La forte proportion de Poaceae pouvait s’expliquer par le fait que ces taxons bouclent leur cycle rapidement, possèdent une très grande possibilité de tallage (Akossoua et al., 2010) et offrent un potentiel fourrager très important, ce qui favoriserait l’exploitation de la zone à des fins pastorales (Yoka et al., 2013). L’importance des Poaceae est surtout due à leur forte capacité de production de graines même en conditions défavorables (Baskin, 1998; Costa et Mesquita, 2015) et par leur aire de répartition sahélienne et par leur aptitude à s’adapter aux biotopes perturbés par les activités agricoles (Taleb et al., 1998; Noba, 2002; Bassène, 2012).

En effet, Poaceae sont constituées essentiellement de thérophytes qui représentent le stade ultime de l’adaptation aux perturbations de l’agrosystème (Fenni, 2003) et témoignant de la xéricité de la zone d’étude (Koulibaly et al., 2006) confirmant la faible représentativité des chaméphytes et des géophytes (Melom et al., 2015). Les Thérophytes sont relativement moins bien représentés dans la flore des Niayes (Trochain, 1940; Villiers, 1957; Raynal, 1961; UICN/RENZOH, 2002), dans la flore adventice du riz irriguée dans la vallée du fleuve Sénégal de Mballo et al. (2018), dans la flore adventice du maïs dans le sud du bassin arachidier de Bassène et al. (2012), dans la flore adventice du mil et de l’arachide de Diouf (2015) dans la zone de Diobass et Noba et al., (2002, 2003) des cultures vivrières dans le Sud du Bassin arachidier, des cultures céréalières annuelles du Burkina Faso (Traoré et Maillet, 1992) et flore vasculaire du Burkina Faso (Guinko, 1984).

La dominance des thérophytes s’explique par leur adaptation aux écosystèmes agraires (Loudya et al., 1995). Elles ont un cycle de vie très court, parfois de quelques semaines comme chez les espèces du genre Corchorus (Mbaye et al., 2001) et Eragrostis (Sambou, 2000). Ce cycle de vie est synchrone avec celui des cultures pluviales annuelles de la zone avec lesquelles elles forment la même cohorte (Traoré, 1991; Noba et al., 2004). Ces thérophytes sont plus adaptées aux pratiques culturales (Grime, 1974; Noba et al., 2004; Bassène, 2014) dont le désherbage favorise le développement des thérophytes au détriment des géophytes (Maillet, 1981; Traoré, 1991; Bassène, 2012).

Selon Mbayngone (2008), la prédominance des thérophytes traduit aussi une prévalence des formations savanicoles. Ceci est confirmé par les données des températures très élevées et une pluviométrie faible accélérant l’évapotranspiration qui impacte négativement les herbacées (Fall, 2014). L’évaporation entraîne un important déficit hydrique qui expliquerait le caractère très ouvert des formations végétales. Ces résultats confirment l’assertion de Schmidt et al. (2005) selon laquelle les types biologiques reflètent non seulement les paramètres structuraux dans une végétation mais également les conditions environnementales variées (Bassène et al., 2020).

Sur le plan des affinités biogéographiques mondiales, les espèces d’affinités africaines et pantropicales dominent cette flore suivie des espèces Afro-asiatiques. Ces résultats sont comparables à ceux réalisés dans le bassin arachidier sur le mil et l’arachide (Noba et al., 2004), sur le maïs (Bassène, 2012), dans le Sénégal Oriental et haute Casamance (Ka, 2019; Diouf, 2019), la flore adventice de l’oignon dans les Niayes (Sarr et al., 2007) et dans la vallée du Fleuve Sénégal (Mballo, 2018). Ceci s’expliquerait par le fait que ces adventices sont adaptés aux perturbations culturales et aux conditions climatiques de la zone (Noba, 2004). Cette dominance serait aussi du par l’adaptation de ces espèces d’origine africaines aux conditions bioclimatiques du continent (Bassène et al., 2012; Diedhiou, 2018) et à la continentalité du milieu qui est tropical et semi-aride donc favorable au développement des espèces strictement africaines (Diouf, 2019).

L’importance accrue des espèces pantropicales semble liée à la position géographique du Sénégal qui est plus occidentale et océanique (Traore et Maillet, 1992; Noba, 2002; Bassène, 2012) et à l’introduction croissante de culture comme l’arachide, le coton, le sésame, jadis absente (Diouf, 2019). Les faibles proportions des autres affinités bio-géographiques peuvent s’expliquer d’une part leur élimination progressive due aux techniques culturales et aux désherbages et d’autre part par leur inadaptation aux conditions de la zone (Noba, 2004; Bassène et al., 2012) mais aussi l’uniformisation de l’espace cultural avec les échanges de matériels entre continents (Traoré, 1991).

La répartition de cette diversité à travers le Sénégal suit un gradient décroissant du Nord au Sud (Ba et Noba, 2001) c’est-à-dire les moins arrosées vers les plus arrosées. La richesse spécifique des zones des Niayes et de la vallée du fleuve sont dues à l’influence favorable de la mer (Zone des Niayes) ou de fa Fleuve du Sénégal (Vallée). Les précipitations moyennes varient de 700 à 1300 mm avec un climat est de type soudano guinéen dans le Sénégal Oriental (Ka, 2019) et la Casamance (Anonyme, 2009; ANSD, 2015). La diversité peu élevée noté dans la zone sylvopastorale serait dû cette dernière est une zone de transition climatique avec un climat tropical sec, de type soudano-sahélien, (soudanien au Sud et sahélien au Nord) avec une vocation pastorale. Quant au bassin arachidier, il a subi et continue de subir encore une forte pression démographique et l’effet des pratiques culturales (Ba et Noba, 2001).

Une grande proportion des espèces sont soudano-zambéziennes (soudano-angolanes) suivies des graminées à affinités guinéo-congolaises- soudano-zambéziennes. Ces espèces appartiennent aux régions guinéenne, soudanienne et sahélienne occupant un vaste domaine des savanes et des forêts claires. Avec les espèces à affinités guinéo-congolaises, les trois groupes montrent le caractère tropical de cette fore de graminées (Poilocot, 1999). Un petit groupe d’espèces se retrouvent également dans les régions tempérées chaudes, méditerranéennes. Ces espèces généralement des thermo-cosmopolites, constituent l’élément de liaison saharo-méditerranéen et saharo-tropico-méditerranéen. La plus part de ces espèces sont anthropiques ou liées à la présence de l’eau (hydrophytes) (Poilocot, 1999): Eragrostis cilianensis, Phragmites australis, Panicum repens, Setaria verticilata, Echinochloa colona.

Conclusion 

La flore des Poaceae considérées comme d’adventice de cultures au Sénégal est constituée de 121 espèces ont été recensées réparties en 51 genres. Eragrostis, Brachiara, Panicum, Echinocloa, Digitaria, Cenchrus, Chloris, Pennisetum, Paspalum, Oryza et Sporobolus représentent les genres dominants dans cette flore. L’étude du spectre biologique a permis de noter que les thérophytes et les Hémicryptophytes sont les plus nombreux cependant, les plantes vivaces sont bien représentées. Les Chaméphytes, les Phanérophytes, les Géophytes, les Hydrophytes, les Halophytes et Hélophytes sont faiblement représentés. Par ailleurs, il ressort de l’analyse du spectre chorologique mondial que les espèces Pantropicales, Africaines et Afro-asiatiques sont majoritaires. Sur le plan africain, les espèces à affinités soudano-zambéziennes et d’espèces à affinités guinéo-congolaises-soudano-zambéziennes sont les mieux représentées montrant le caractère tropical de cette flore des graminées. Sur le plan agronomique, les Poaceae font partie à travers le monde comme des mauvaises herbes majeures mondiales. Certaines de ces espèces sont citées comme étant les adventices les plus nuisibles dans les différentes zones agro-écologiques du Sénégal: Dactyloctenium aegyptium, Digitaria ciliaris, Digitaria horizontalis, Eragrostis tremula, Oryza longistaminata, Echinochloa colona, Eleusine indica, Brachiaria ramosa, Eragrostis tenella, Chrysopogon nigritanus, Pennisetum pedicellatum.

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