Abstract

Conservation and good management of endangered forest species require knowledge of their potential spatial distribution and the environmental factors defining this distribution. The present paper deals with the identification of environmental factors controlling the spatial distribution of thuriferous juniper (Juniperus thurifera L. ssp. africana (Maire) Gauquelin & al.) in Morocco and the mapping of its potential distribution under current climatic conditions. The Maximum Entropy algorithm was used in this assessment. The adjusted model had an excellent predictive quality (AUC = 0.938). Environmental parameters that preclude the spatial distribution of thuriferous juniper are the minimum temperature of the coldest month, temperature seasonality and altitude. The potential area mapped showed that large parts of the Atlas Mountains are suitable to the expansion of Juniperus thurifera stands. Further, current species distribution represents only 5% of its suitable area. These findings will help decision makers and forest planners to better identify suitable sites to rehabilitate this vulnerable species, whose area is declining.


Keywords: Morocco, thuriferous juniper, maximum entropy, MaxEnt, species distribution, modeling, bioclimatic variables

INTRODUCTION

Le Maroc constitue un véritable hot-spot pour la biodiversité avec une typologie diversifiée d’écosystèmes. C’est un pôle principal de diversité végétale au niveau de la Méditerranée occidentale (Médail et Diadema, 2006). Parmi les espèces les plus remarquables, le genévrier thurifère occupe une place prépondérante au niveau de l’étage oroméditerranéen (Benabid, 1985).

Le genévrier thurifère est une espèce emblématique des montagnes de la Méditerranée occidentale: France, Espagne, Italie, Maroc et Algérie (Sanguin et al., 2013). Le Maroc possède les plus importants peuplements de cette espèce en Afrique du Nord avec une superficie estimée à environ 30 000 ha (Gauquelin et al., 1999) sachant bien que les formations forestières marocaines s’étendent sur une surface d’environ 9 millions d’hectares.

Ces peuplements existent essentiellement dans le Moyen Atlas, le Haut Atlas et l’Anti-Atlas de Saghro et peuvent atteindre des altitudes dépassant 3000 mètres. Ils sont généralement à l’état clair (40 à 100 gros arbres/hectare) et occupent des milieux caractérisés par des conditions climatiques et édaphiques particulièrement contraignantes, notamment un hiver très froid et un sol très superficiel (Auclair, 1993).

Dans le Parc National de Toubkal, la thuriféraie atteint 3520 m, mais c’est à 3300 m, qu’elle est plus fréquente (Ouhammou, 2005).

A la limite supérieure des peuplements de la thuriféraie, les paysages végétaux des hautes montagnes marocaines sont marqués par de grandes surfaces asylvatiques, occupées par des groupements végétaux de xérophytes épineuses (Quézel, 1957; Barbéro et al., 1975; Benabid, 2000), notamment de Bupleurum spinosum, Alyssum spinosum, Arenaria pungens, Erinacea anthyllis, Cytisus balansae et Astragalus ibrahimianus.

Contrairement à l’Europe où l’espèce est peu menacée, dynamique et en pleine reconquête de l’espace, la thuriféraie marocaine est soumise à des usages multiples et persistants, qui rendent les conditions de maintien de l’espèce très aléatoires (Garraud et al., 2009).

Le genévrier thurifère est l’unique essence arborée utilisée par les populations de la haute montagne, pour le bois de chauffage, les usages médicinaux et le fourrage.

En effet, Gauquelin et al. (1999) considèrent que cette essence forestière est menacée d’extinction à cause d’une forte pression anthropique limitant sa régénération naturelle et accélérant le vieillissement de ses peuplements. DeSoto et al. (2014) ont constaté que les peuplements de thurifère du Haut Atlas marocain, par exemple, sont plus vieux (environ 500 ans) que ceux existant en Espagne (environ 200 ans).

Au Maroc, l’évolution historique de l’aire de répartition du genévrier thurifère témoigne d’une très grande régression (Garraud et al., 2009). En effet, cette régression a été estimée à 90% par rapport à l’aire potentielle de répartition (Sanguin et al., 2013). Dans la vallée de l’Azzaden, Montès (1999) a cartographié d’une manière précise la régression de cette thuriféraie passant de 2 622 ha en 1965 à 2 184 ha en 1989.

L’utilisation de la modélisation de la distribution des espèces constitue un outil pertinent pour caractériser la distribution potentielle de cette espèce sous les conditions climatiques actuelles dans une perspective de sa réhabilitation future.

La modélisation de la distribution des espèces fournit des informations précieuses à l’appui des actions de conservation de la nature (Lemos et al., 2014). Elle contribue également à une meilleure compréhension des variations des paysages sous l’effet du changement climatique et /ou des pressions anthropiques (Saatchi et al., 2008).

Le principe de cette modélisation consiste à relier les points de présence de l’espèce aux variables environnementales en vue de prédire la probabilité d’occurrence de l’espèce (fonction de réponse) et d’évaluer la contribution de chaque variable environnementale à cette fonction (Austin et al., 2006).

En plus des méthodes statistiques de régression classique, la modélisation basée sur l’apprentissage automatique est largement utilisée, y compris les Réseaux de Neurones Artificiels (Ripley, 1996), l’Entropie Maximale (Phillips et al., 2006), les Forêts Aléatoires (Evans et al., 2011) et les Arbres de Classification et de Régression (Breiman et al., 1984).

L’algorithme d’entropie maximale (MaxEnt) est le plus utilisé par la communauté scientifique. Il est considéré comme étant l’un des plus efficaces pour la modélisation des niches écologiques des espèces (Elith et al., 2006; Wisz et al., 2008; Elith et al., 2011; Merow et al., 2013).

Ce modèle a été largement utilisé pour la modélisation des distributions des espèces forestières à travers le monde (Saatchi et al., 2008; Webber et al., 2011; Benito et al., 2011; Amici et al., 2014; Lemos et al., 2014; Ülker et al., 2018).

Au Maroc, l’algorithme d’entropie maximale a montré ses performances pour la modélisation de l’aire potentielle de nombreuses essences forestières, notamment le caroubier (Ceratonia siliqua) dans la province d’Azilal (Lahssini et al., 2015), le genévrier oxycèdre (Juniperus oxycedrus) dans le Haut Atlas central (Rupprecht et al., 2011) et l’arganier (Argania spinosa) (Alba-Sánchez et al., 2015; Moukrim et al., 2018a; Moukrim et al., 2018b).

La présente étude vise à mettre en évidence l’aire potentielle de distribution du genévrier thurifère au Maroc en vue de sa réhabilitation, en utilisant l’algorithme d’entropie maximale.

MATÉRIEL ET MÉTHODES

Biologie et écologie du genévrier thurifère

Le genévrier thurifère (famille des Cupressacées) est un arbre héliophile de 5 à 12 mètres de hauteur, supportant les basses températures et la sécheresse (Garraud et al., 2009). C’est un conifère caractérisé par sa longévité (jusqu’à 600 ans) (DeSoto et al., 2012). Il est dioïque, de port très variable, à feuilles en écailles et à galbules noirs bleuâtres à maturité (Gauquelin, 1999).

Considéré d’un double point de vue biométrique (dimension des galbules et nombre de graines) et biochimique (proanthocyanidines du feuillage), le genévrier thurifère, Juniperus thurifera L., présente deux sous-espèces, thurifera en Europe et africana (Maire) Gauquelin et al. au Maghreb (Garraud et al., 2009).

Au Maroc, le genévrier thurifère forme la limite altitudinale atteinte par les arbres (entre 1600 et 3520 m), en climat méditerranéen semi-aride à subhumide froid continental, sec et lumineux (Ouhammou, 2005). Il est indifférent quant à la nature du substrat quoiqu’on le retrouve le plus souvent sur des terrains calcaires (Badri, 2003).

Pour les aspects biotiques du genévrier thurifère, la compétition intra-spécifique est négligeable (Vizcaíno-Palomar et al., 2014). Le rôle de la symbiose mycorhizienne est particulièrement important (Sanguin et al., 2013).

Bien que la thuriféraie soit peu productive et dégradée, elle procure à la population locale un ensemble de produits de première importance, dans le cadre d’une économie orientée largement vers la subsistance. Les conditions du milieu font que l’élevage extensif soit l’activité prépondérante.

Sur le plan de gestion forestière, cet écosystème est généralement considéré comme un terrain forestier appartenant au domaine privé de l’État avec des droits d’usage reconnus à la population locale. Cette situation conduit parfois à des conflits avec les usagers, qui récusent la domanialité de ces espaces boisés et revendiquent une gestion selon leurs principes coutumiers ancestraux.

Données utilisées

Les données mobilisées comportent les coordonnées géographiques des points de présence de l’espèce et des prédicteurs environnementaux. Les données d’occurrence se sont basées principalement sur l’exploitation des données de l’Inventaire Forestier National (cartographie réalisée pour tout le Maroc entre 2005 et 2018) et des cartes des types de peuplements dans certaines forêts aménagées contenant des formations de genévrier thurifère (forêts d’Immouzzer Marmoucha, Béni Sohane, Maghraoua, Tamjilt, Aghbalou Larbi, Ait Abdi et Ourika). Ceci a permis de préciser l’aire de distribution actuelle du genévrier thurifère au Maroc, soit 117 000 ha (Figure 1). Cette surface reste largement supérieure aux estimations réalisées auparavant (Barbero et al., 1990; Gauquelin, 1999). Sur la base des données précitées et des coordonnées spatiales extraites de la base de données du GBIF (Global Biodiversity Information Facility, http://www.gbif.org), 1182 points d’occurrence du genévrier thurifère ont été utilisés afin de couvrir la diversité des habitats de l’espèce. Une distance minimale de 1 kilomètre entre les points de présence du genévrier thurifère a été adoptée pour réduire les biais d’échantillonnage et d’autocorrélation (Webber et al., 2011).

Vingt (20) variables environnementales ont été utilisées pour modéliser la probabilité de présence du genévrier thurifère. Ce sont l’altitude et 19 variables bioclimatiques qui sont les plus directement liées aux aspects physiologiques de la croissance des végétaux (Tableau 1). Ces variables environnementales comportent 11 variables relatives aux températures et 8 aux précipitations (période d’observation: 1960-1990). Elles ont été extraites de la base de données WorldClim (http://www.worldclim.org) au format raster à une résolution de 30 arc-secondes, soit approximativement 1 kilomètre (Hijmans et al., 2005).

Les données cartographiques représentant les variables environnementales retenues ont été découpées sur une étendue géographique correspondant aux limites territoriales du Maroc et à une même résolution spatiale afin d’évaluer l’aire potentielle de cette espèce sur la totalité du territoire marocain.

Approche de modélisation

La modélisation de la répartition spatiale du genévrier thurifère au Maroc a été utilisée pour prédire la distribution de cette espèce en fonction des limites environnementales. L’approche s’est basée sur des données de présence actuelle de l’espèce et des variables environnementales prédictives régnant dans ces sites. L’ajustement d’une fonction de réponse permet de prédire la probabilité d’occurrence en fonction de ces prédicteurs environnementaux.

L’approche de modélisation s’est basée sur le recours à l’algorithme d’entropie maximale. L’outil MaxEnt, version 3.3.3k (Phillips et al., 2006; Phillips et Dudík, 2008), a été utilisé pour entraîner la fonction de réponse. Ceci se justifie par la performance de l’approche et par sa robustesse même dans des contextes de variables corrélées (Elith et al., 2011). Dans notre mise en œuvre, toutes les variables environnementales décrites ont été retenues pour le modèle final.

Durant l’entraînement du modèle pour la prédiction de la distribution du genévrier thurifère, les paramètres par défaut de l’algorithme MaxEnt ont été sélectionnés (Phillips et Dudík, 2008). Les résultats ont ensuite été validés sur une plage de tests. Cette évaluation consiste à mesurer le degré d’adéquation entre les prédictions du modèle et les données observées (Guisan et Zimmermann, 2000).

La validité intrinsèque d’un modèle est caractérisée par la sensibilité et la spécificité (Sensibilité = Fréquence de Vraies Présences; Spécificité = Fréquence de Vraies Absences). Ces deux paramètres permettent l’établissement de la Courbe Caractéristique d’Opération dite ROC (Receiving Operator Characteristic) (Hanley et McNeil, 1982). Le calcul de l’Aire Sous la Courbe AUC (Area Under the Curve), qui est une caractéristique qui qualifie la précision de la prédiction du modèle (Fawcett, 2006), renseigne sur la performance et la qualité du modèle établi à prédire correctement l’occurrence de l’espèce (Hanley et McNeil, 1982). Les valeurs de l’AUC sont interprétées tel que proposé par Swets (1988): AUC < 0,75: le modèle est mauvais; 0,75 AUC 0,90: le modèle est passable; AUC > 0,90: le modèle est bon.

Le test de Jackknife a été aussi effectué sur les variables retenues afin d’identifier celles qui contribuent le plus au modèle (Miller, 1974).

Les résultats de la modélisation comprennent des évaluations de la performance du modèle, la contribution de chaque variable au modèle et la probabilité de présence de l’espèce à chaque pixel dans la zone d’étude (Phillips et al., 2006). La carte de probabilité d’occurrence du genévrier thurifère correspond à une sortie logistique avec des valeurs entre 0 à 1 pour chaque pixel. Pour une meilleure caractérisation de la distribution potentielle, un seuil a été utilisé pour délimiter l’aire potentielle de l’espèce.

Comme suggéré par Phillips et Dudík (2008), le seuil retenu est celui relatif à une présence d’entraînement au 10ème centile (10 percentile training presence), représentant la probabilité que 90 % des points de présence tombent dans cette aire potentielle. Ce seuil procure un meilleur résultat, qui est écologiquement significatif par rapport aux valeurs des autres seuils.

RÉSULTATS

Qualité du modèle et variables influentes

La valeur de l’AUC pour l’évaluation du modèle MaxEnt est de 0,938. Ceci indique la robustesse de la modélisation effectuée et atteste de l’excellente performance du modèle ajusté à prédire l’aire favorable de l’espèce étudiée. Ainsi, ce modèle est capable de préciser clairement l’environnement associé aux emplacements les plus appropriés pour le genévrier thurifère.

L’analyse des pourcentages de contribution des différentes variables à la prédiction du modèle suggère que la température minimale du mois le plus froid (Bio 6) et l’altitude (Alt) sont, dans cet ordre, les variables les plus importantes avec des contributions respectives de l’ordre de 66,8% et 16,3%. Ces valeurs de contribution étant influencées par l’ordre d’intégration des variables dans le modèle, une autre statistique évaluant leur contribution a été également calculée: l’importance de la permutation (Tableau 1). Une valeur élevée de la permutation indique une grande importance de la variable concernée. En effet, la permutation confirme toujours l’importance de la température minimale du mois le plus froid et l’altitude pour la prédiction de la niche écologique du genévrier thurifère. De plus, la permutation a permis également de mettre en évidence la saisonnalité de la température (Bio 4) comme étant une variable dont l’omission entraîne une forte réduction (près de 13,2 %) du pouvoir prédictif du modèle.

L’examen des résultats du test d’importance des variables de Jackknife montre que la saisonnalité de la température est la variable qui réduit le plus le gain quand elle est omise, ce qui semble procurer au modèle des informations qui ne sont pas présentes dans les autres variables. Ce test montre aussi que la température minimale du mois le plus froid est la variable environnementale qui présente le meilleur gain et qui semble avoir l’information la plus utile lorsque cette variable est utilisée isolément dans le modèle (Figure 2).

A la lumière de ce qui précède, les variables environnementales qui influencent le plus la distribution spatiale du genévrier thurifère sont la température minimale du mois le plus froid (Bio 6), la saisonnalité de la température (Bio 4) et l’altitude (Alt). Les autres variables environnementales avaient très faiblement contribué à la prédiction du modèle.

Les résultats obtenus concordent avec la littérature concernant les conditions d’existence et de développement du genévrier thurifère, considéré comme étant un arbre des montagnes continentales assez froides en hiver et sèche en été, et pouvant supporter les écarts thermiques diurnes et saisonniers prononcés (Gaussen, 1952; Auclair, 1993; Taleb et Fennane, 2010; Villar, 2013).

Cartographie de l’aire potentielle du Genévrier thurifère

Le modèle développé a permis de construire la première carte montrant l’aire potentielle de distribution du genévrier thurifère au Maroc sous les conditions climatiques actuelles (Figure 3).

En utilisant le seuil relatif à une présence d’entraînement au 10éme centile qui est de 0,431, le genévrier thurifère devrait exister dans un environnement qui se compose d’une superficie totale d’environ 2 142 000 ha. Cette aire potentielle du genévrier thurifère au Maroc est largement supérieure à l’estimation de 327 000 ha (Barbero et al., 1990).

De plus, en utilisant ce seuil de 0,431, on s’attend à ce que les zones potentiellement favorables pour cette espèce atteignent 3% du territoire marocain. Cette distribution spatiale prédite du genévrier thurifère confirme l’affinité de cette espèce pour les montagnes de l’Atlas.

Comparaison de l’aire potentielle et de l’aire de répartition actuelle

L’aire de répartition actuelle du genévrier thurifère (Figure 1) a été confrontée à son aire potentielle (Figure 3), dans le but de comparer les zones où l’espèce est réellement présente avec les zones prédites comme étant potentiellement favorables pour l’espèce. Cette comparaison montre que l’aire potentielle, où les conditions climatiques actuelles sont favorables, est beaucoup plus étendue (2 142 000 ha) que l’aire réelle (117 000 ha). Ainsi, l’aire de répartition actuelle du genévrier thurifère au Maroc ne représente que 5% de l’habitat favorable à cette espèce.

Ce résultat témoigne de la forte dégradation des peuplements du genévrier thurifère au Maroc depuis des siècles comme il a été déclaré par différents auteurs (Barbero et al., 1990; Auclair, 1993; Gauquelin et al., 1998; Thinon et Alifriqui, 2004) et met en relief le potentiel majeur de restauration de ces habitats. En effet, une grande partie des chaînes de l’Atlas (surtout le Haut Atlas central, le Moyen Atlas et l’Anti-Atlas de Saghro) sont bioclimatiquement adaptées au développement du genévrier thurifère. Cette espèce a régressé sur une grande partie des milieux potentiels, en dépit des conditions climatiques à priori favorables.

Cependant, d’autres facteurs non compris dans le modèle, limitent l’extension du genévrier thurifère notamment les conditions édaphiques (affleurement de la roche mère suite aux processus érosifs intenses), les perturbations humaines et la compétition interspécifique avec les peuplements forestiers surtout du Cèdre (Cedrus atlantica) et du Chêne vert (Quercus rotundifolia) dans les milieux les plus conservés.

En effet, Thinon et Alifriqui (2004) considèrent que le genévrier thurifère est le dernier stade de dégradation des groupements arborescents à base des chênes essentiellement, précédant l’asylvatisme.

DISCUSSION

La carte de l’aire potentielle du genévrier thurifère (Figure 3) peut fournir aux décideurs et gestionnaires du territoire un outil d’aide à la prise de décision pour une gestion raisonnée et durable de l’espèce. Ainsi, les zones prédites comme favorables, mais actuellement non occupées, peuvent être retenues pour la réhabilitation des peuplements de cette espèce.

Le thurifère peut ainsi jouer un rôle important dans une dynamique de conservation et de réhabilitation de la biodiversité dans la haute montagne marocaine. L’espèce est capable de coloniser différents milieux de la montagne et s’adapte à la diversité des conditions stationnelles de cet espace en termes d’exposition, nature du substrat, pente, etc.

La problématique de réhabilitation des écosystèmes de genévrier thurifère au Maroc se pose avec acuité. En effet, plusieurs auteurs confirment qu’avec le rythme actuel de dégradation, les peuplements de cette espèce sont menacés d’extinction (Mhirit et Blérot, 1999; Gauquelin et al., 2012).

L’analyse de l’état de régénération naturelle du genévrier thurifère dans les forêts marocaines montre que la fructification ne pose pas de problèmes (Montès, 1999). Par contre, les difficultés sont rencontrées dans le faible taux de germination des graines lié à la forte dormance des semences et la sensibilité très élevée des graines et des galbules au parasitisme (Roques et al., 1984; Bigot et al., 1989; El Alaoui El Fels et al., 1999; Badri, 2003).

De rares germinations ont été observées sous la couronne des arbres, où se développe un véritable horizon humifère, mettant en évidence l’importance du microédaphisme sur la dynamique de régénération du peuplement (Gauquelin et Dagnac, 1988; Gauquelin et al., 1998). La germination s’observe aussi au sein des touffes de xérophytes épineuses qui protègent les jeunes plants contre le pâturage, l’érosion du sol et les facteurs climatiques extrêmes (Lemoine-Sebastian, 1965; Montès, 1999).

En l’absence d’interventions directes d’ordre sylvo-pastoral, les actions de restauration limitées menées par le forestier concernent essentiellement des mises en défens de régénération. Ces actions portent généralement sur des communautés végétales bien venantes et qui sont encore en bon état de conservation, notamment au niveau du parc national de Toubkal (Ouhammou et al. 1996; Ouhammou et al., 2013) et dans la thuriféraie d’El Houanet, située près de Tagleft.

Le reste de la thuriféraie est en dégradation continue, voire même en voie d’extinction à cause du parcours intensif et des prélèvements délictueux excessifs de bois de feu. L’absence de la régénération naturelle de l’espèce renforce davantage sa situation de vulnérabilité (Fennane, 2017).

Avant que la dégradation ne soit irréversible, l’administration forestière est amenée à entreprendre un programme ambitieux de réhabilitation de la thuriféraie dans les zones où l’espèce a été éradiquée, en prenant en considération l’aire potentielle de l’espèce.

Ce programme peut contenir des actions relatives à la plantation de jeunes plants de genévrier thurifère à l’intérieur des touffes de xérophytes épineuses, en procédant à la production des plants par semis, la réalisation des opérations de mycorhization contrôlée (Sanguin et al., 2013) et à la multiplication végétative par bouturage (Ferradous et al., 2013).

CONCLUSION

Cette étude fournit la première carte de l’aire de distribution potentielle du genévrier thurifère au Maroc. L’utilisation de l’algorithme d’entropie maximale montre une grande performance dans la prédiction précise de la répartition de cette espèce, en utilisant un certain nombre de points d’occurrence. L’application de cette approche peut être un outil efficace pour la conservation, la surveillance et la gestion de la thuriféraie dans le contexte du changement climatique.

La modélisation de la distribution des espèces constitue un moyen pertinent pour définir l’étendue géographique des aires favorables à ces espèces et pour identifier les variables environnementales qui affectent leur distribution. La carte de l’aire potentielle du genévrier thurifère développée dans le cadre de cette étude aidera à améliorer le niveau des connaissances et permettra de mieux raisonner la planification de la conservation et de la restauration de cette espèce en régression continue. La compréhension des facteurs qui limitent sa distribution spatiale est un préalable à l’amélioration des stratégies de gestion et de conservation.

Le modèle de distribution développé pour le genévrier thurifère peut aider à choisir des zones futures dans lesquelles les conditions bioclimatiques sont les plus favorables pour la restauration de cette espèce et la sauvegarde de la pérennité de son écosystème, surtout que la thuriféraie marocaine joue un rôle capital en matière de sauvegarde de la diversité génétique de cette espèce à l’échelle de la méditerranée.

D’autres paramètres peuvent être pris en considération, notamment l’âge des peuplements existants afin de localiser les zones abritant les vieux genévriers pour qu’elles soient prioritaires dans les opérations de réhabilitation ainsi que l’identification des zones les plus sujettes à la pression des activités anthropozoogènes.

Pour la concrétisation de cette vision, une analyse approfondie du contexte socio-économique de la haute montagne marocaine devra confronter les perceptions des populations locales et des services forestiers compétents vis-à-vis de cette formation ligneuse en vue de trouver les éléments clés pour une meilleure gestion et conservation durable.

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