Utilisation des extraits de plantes contre les maladies de post-récolte des fruits

Résumé

Actuellement, le secteur agricole est devenu un système de production intensif. Cette situation a posé de nombreux problèmes environnementaux et de santé humaine et a conduit au développement de la résistance des agents pathogènes aux molècules chimiques utilisés. Parmi les mesures envisagées pour atténuer les effets seconaidres des pesticides, il y avait l’émergence des méthodes de lutte alternatives. Ces techniques rencontrent plusieurs contraintes dans le verger par exemple: l’humidité, les températures excessives, et les rayons Ultra Violets. De ce fait, l’utilisation des Biopesticides dans les conditions de stockage peut s’avérer une alternative efficace pour lutter contre les maladies des fruits. Au Maroc, les problèmes à pourritures dans les conditions de stockage présentent une contrainte majeur pour le développement des secteurs des fruits tel que le secteur des agrumes qui est menacé par les pourritures à Penicillium (Penicillium italicum et Penicillium digitatum) et le secteur des pommes qui lui aussi menacé par les pourritures à Penicillium et Botrytis.  Cette situation incite les les agriculteurs à l’utilisation intensive des  pesticides de synthèse (benzimidazole, l’imazalil et thiabendazole….). Cette article de synthèse a pour objectif d’évaluer le potentiel antifongique des plantes comme alternative à l’usage des pesticides de synthèse afin de lutter contre des  maladies post-récolte des fruits ainsi qu’à l’évaluation des combinaison des extraits de palntes avec d’autres méthodes respectueuse de l’environnement. Il ressort que les plantes se présentent comme une alternative prometteuse. En effet, diverses espèces de plantes peuvent être utilisées comme extraits de plantes pour le contrôle des maladies post-récolte des fruits.

Mots clés: Penicillium italicum, Penicillium digitatum, Botrytis, Extraits de plantes, post-récolte, fruits

INTRODUCTION

Le domaine agricole, durant ces dernières décennies, est basée sur une agriculture intensive. Cette orientation vers une production conventionnelle pose plusieurs problèmes environnementaux et de santé. Généralement, les producteurs sont face à des enjeux complexes qui imposent un rendement élevé avec un maximum de rentabilité et une production indemne de problèmes phytosanitaires. Cela ne peut être effectué qu’à travers des interventions phytosanitaires fréquentes. Devant les risques de contaminations par les résidus de pesticides, les consommateurs et l’Organisation Mondiale de la Santé exigent une réduction minimale de l’utilisation des pesticides avec l’adoption des limites maximales de résidus très faibles. Ces exigences ont donné naissance à un ensemble de pratiques qui sont biologiques qui sont des alternatives possibles à la lutte chimique.

Parmi ces mesures envisagées, nous trouvons les biopesticides qui intègrent plusieurs gammes de produits en allant des produits à base de micro-organismes jusqu’à des produits botaniques. Cependant, le nombre de biopesticides reste limité dans le marché du fait de nombreuses contraintes, notamment techniques ou économiques. Par ailleurs, les activités de lutte biologique dans les exploitations ou dans les vergers rencontrent des obstacles liés à l’environnement et qui vont affecter l’efficacité des biopesticides comme par exemple les radiations UV, les températures excessives, l’humidité… ( Droby et al., (2016). De ce fait, l’utilisation de biopesticides dans les conditions de stockage peut s’avérer une alternative efficace pour le contrôle des agents pathogènes de post-récolte avec une probabilité d’échec faible par rapport aux conditions des vergers.

Au niveau du Maroc, les problèmes des pourritures dans les conditions post-récoltes présentent une contrainte majeure pour le développement des secteurs des fruits et légumes dont certains représentent des piliers de l’économie marocaine, à titre d’exemple le secteur des agrumes qui a une production moyenne de 2.4 millions de T/an (Maroc Citrus, 2020). Ce dernier est menacé par les pourritures à Penicillium (Penicillium italicum, Penicillium digitatum…) qui incitent les agrumiculteurs dans les stations de stockage à faire recours aux Benzimidazoles, surtout l’utilisation de l’Imazalil et du Thiabendazole (Maroc Citrus, 2020).

De plus, les Penicillium, Botrytis cinerea et d’autres maladies fongiques engendrent aussi des dommages considérables qui peuvent arriver ou dépasser 30 % dans le secteur des pommes, avec la sécrétion des substances toxiques cancérigènes sur les fruits infectés (El Guilli et al., 2016). Devant cette situation alarmante, cette étude va porter sur une synthèse bibliographique des travaux réalisés afin de construire une base scientifique pour les prochaines études. Les objectifs de cette synthèse sont: 1. L’inventaire des différentes métabolites secondaires existantes chez les plantes; 2. La présentations des critères de sélection des techniques d’extraction; 3. L'évaluation des techniques de lutte utilisées contre les maladies de post-récolte et leurs impacts; 4. L'évaluation de l'efficacité de l’usage des extraits de plantes contre les maladies de post-récolte des fruits; 5. L'évaluation des combinaisons de lutte basées sur les extraits de plantes et d’autres méthodes de lutte appropriées.

LES MÉTABOLITES OU LES COMPOSÉS BIOACTIFS DES PLANTES

Selon des études menées à l’échelle mondiale, plus de cent cinquante molécules naturelles appartenant à diverses familles naturelles (alcaloïdes, terpénoïdes, hétérosides, polyphénols, saponines, coumarines…) ont été isolées, identifiées et valorisées (Elkolli, 2017).

Dans cette synthèse, nous allons nous intéresser à évaluer leurs effets contre les agents pathogènes de post-récolte. D’après Elkolli (2017), les composés bioactifs ou les métabolites secondaires peuvent être classés en trois groupes principaux: Les composés terpéniques, les composés phénoliques et les alcaloïdes.

Les composés terpéniques

Ces molécules terpéniques sont des substances lipidiques de structure cyclique ou acyclique. Elles se distinguent généralement par leur squelette formé par des unités isoprénique (2-methyl-1,3-butadiene) à cinq atomes de carbone (C5H8). Ces lipides (hydrophobes) sont synthétisés à partir de l’acétyl-CoA et elles sont généralement stockées dans les vaccuoles des épines, les racines ou encore dans les feuilles (Buckle, 2015).

La classification de ces composés terpéniques est basée sur la structure (acycliques, monocycliques ou bicycliques). Il est à noter aussi que les molécules terpéniques les plus utilisées en protection des plantes sont les huiles essentielles (HE) qui jouent un rôle essentiel dans l’équilibre des écosystèmes. En ce qui concerne les HE formées par les terpènes, on trouve deux groupes importants: Les monoterpènes et les sesquiterpènes. Les procédés d’extraction des composés terpéniques sont nombreux et vue la volatilisation de ces composés et la quantité faible extraite à partir des plantes, ces procédés doivent tenir compte de ces caractéristiques et aussi ils doivent fournir une information quantitative satisfaisante. Pour extraire les terpènes, les chercheurs font recours généralement à l’hydrodistillation, l'entraînement à la vapeur d’eau, hydrodiffusion et l’extraction assistée par micro-onde (Belwal et al., 2018).

Les composés phénoliques

Les phénols sont des composés caractérisés par la présence d’au moins un noyau benzénique auquel est lié directement au moins un groupe hydroxyle, libre ou engagé dans une autre fonction (éther, ester, hétéroside…etc.). Le phénol est le composé de base de ce groupe et les dérivés portant plus de deux noyaux benzéniques sont appelés les polyphénols. Ces molécules se présentent chez plusieurs plantes aromatiques et médicinales et elles sont localisées généralement dans les racines, tiges, fruits, feuilles et les fleurs (Altemimi et al., 2017). La majeure partie des composés aromatiques est constituée de la famille des phényl-propanoides, qui dérivent de la phénylalanine ou de la tyrosine. Les phénols sont classés en plusieurs catégories (Tsimogiannis et Oreopoulou, 2019). Premièrement, les «Tannins» qui sont des composés polyphénoliques (constitués par plusieurs noyaux phénoliques) responsables de la contraction des tissus en liant les protéines et en les précipitant. Les tanins ont des couleurs qui vont du blanc jaunâtre au brun et foncent à la lumière. Ils possèdent une légère odeur caractéristique et sont astringents. Ils se dissolvent dans l’eau, l’acétone et l’alcool. Deuxièmement, les «flavonoïdes» qui sont des composés hydrosolubles servent à colorer les fleurs et les fruits en jaunes ou en blanc. Les flavonoïdes sont des polyphénols à vocation médicinales, à titre d’exemple la molécule Quercétine. Et pour le troisième type des phénols «les coumarines», ils sont des composés constitués par l’acide cinnamique.Ces composés sont solubles dans les alcools et dans les solvants organiques ou encore dans des solvants chlorés. Quatrièmement, les quinones sont des composés oxygénés omniprésents dans la nature et sont hautement réactifs. Ces composés sont responsables de brunissement des fruits. Le dernier type de phénols est les phénols simples ou les acides phénoliques, ces molécules ont une structure simple basée sur un noyau aromatique portant un ou plusieurs groupes hydroxyles substitués, par exemple le thymol contenu dans l’huile essentielle du thym et dans plusieurs autres plantes.

Les alcaloïdes

Ils sont des dérivés des acides aminés tels que tryptophane, tyrosine, phénylalanine, arginine… et qui sont décarboxylés (Peng et al., 2020). Autrement, les alcaloïdes sont constitués des molécules organiques mono ou polycyclique naturelle. Les alcaloïdes se présentent surtout dans ces familles botaniques: Papavéracées, Rutacées, Fabacées et Solanacées. Ils possèdent la caractéristique des composés amers et ils forment des sels. Comme c’est déjà traité au-dessus, les alcaloïdes sont dérivés des acides aminés par exemple le Tryptophane, l’Ornithine, la Lysine, l’Asparate, l’Anthranilate, la Phénylalanine et la Tyrosine. Généralement ces acides aminés sont décarboxylés en amines qui sont couplées à d’autres squelettes carbonés. Les deux composés de base qui constituent la base des alcaloïdes sont la Strictosidine et la Norcoclaurine. Pour la classification des alcaloïdes, elle se base sur la présence de l’azote dans la molécule ou l’hétérocycle ainsi est-ce que l’origine de la molécule est un acide aminé ou non.

Conception des techniques d’extraction

L’efficacité du processus d’extraction ne dépend pas seulement du choix de la méthode mais aussi du solvant choisi, de la matière première utilisée, de l’époque de la récolte des plantes, la taille des particules… Ces facteurs doivent être respectés afin de maximiser le rendement en composé bioactifs et aussi pour minimiser la perte d’énergie et la consommation des quantités de solvant.

Choix des solvants

Le choix des solvants doit prendre en considération la nature chimique des composés ciblés (composés hydrophiles, lipophiles). Généralement, les solvants polaires par exemple l’éthanol, le méthanol, l’acétate d’éthyle, etc. sont utilisés pour l’extraction des composants hydrophiles. Alors que les solvants non polaires (ou apolaires) à titre d’exemple l’hexane, l’éther, etc. sont préférés pour l’extraction des métabolites secondaires lipophiles ou apolaires (Proestos et Komaitis, 2008). Il est à noter aussi que l’eau est le solvant le moins cher parmi les autres solvants, mais elle présente un inconvénient contraignant, c’est qu’elle permet le développement des agents pathogènes aussi elle peut provoquer l’hydrolyse ou la décomposition des métabolites des plantes et nécessite une température élevée pour s’évaporer des extraits.

Les solvants non polaires sont généralement caractérisés par de faibles permittivité (propriété physique qui décrit la réponse du solvant à un champ électrique appliqué) et donc ils ne conviennent pas à l’extraction par micro-ondes, tandis que les solvants polaires sont largement utilisés en raison de leurs permittivités élevées qui permet une meilleure absorption du champ électrique appliqué par les micro-ondes.

Taille des particules végétales

Parmi les autres facteurs de la réussite de l’extraction des composés bioactifs est la taille des particules végétales, ces dernières doivent être très petite en allant de 2 à 100 mm. Cela est dans le but d’assurer un maximum de contact entre l’échantillon et le solvant (Wang et al., 2006). Ainsi l’efficacité de la technique du broyage joue un rôle essentiel dans la réussite de l’extraction Vinatoru et al., (2017). En effet, plus la taille des particules est petite plus il y a plus de surface pour le solvant et par conséquent on aura plus de pénétration du solvant, aussi la forme des particules est un élément essentiel, d’après Vinatoru et al., (2017) la forme irrégulière de la particule végétale devient plus arrondie et lisse après suspension dans le solvant. A la fin la particule est entourée par la couche stagnante de solvant et la diffusion des composants de la plante démarre.

Condition de séchage

Pour la détermination finale des composés bioactifs, les échantillons doivent passer par l’opération de séchage. Cette procédure joue un rôle crucial et peut être faite par plusieurs techniques tel que le séchage au soleil, le séchage à l’ombre, le séchage à l’air, le séchage au four, le séchage au micro-ondes ou encore la lyophilisation.

L’opération de séchage détermine plusieurs paramètres de l'échantillon mis à l’extraction, ces paramètres sont la durée de vie de l’agent pathogène et son activité enzymatique et par conséquent le séchage affecte la capacité du stockage des échantillons (García-Segovia et al., 2011). Dans une autre étude, la tige d'Helicteres hirsute a été traitée pour l›extraction des polyphénols dans différentes conditions de séchage (air chaud, air à basse température, infrarouge et séchage sous vide). Le séchage à l›air chaud à 80°C s›est révélé la meilleure méthode d›extraction des polyphénols, avec un rendement nettement supérieur à celui des autres méthodes de séchage (Pham et al., 2017).

Le séchage affectera également la concentration spécifique du composé bioactif des plantes. A titre d’exemple, la peau des grenades a été séchée par congélation et séchage au four. Le rendement en punicaline était plus élevé avec un séchage au four à 60°C, mais la lyophilisation a entraîné une concentration plus élevée de catéchine et d’épicatéchine, ainsi qu’une concentration plus élevée du phénol total, des tanins et des flavonoïdes (Mphahlele et al., 2017).

Technique d’extraction

Généralement le rendement d’extraction ne dépend pas seulement du solvant choisi et de la matière végétale disponible mais il dépend aussi du procédé d’extraction qui détermine la quantité et la qualité du composé extrait.

Pour le cas des huiles essentielles, il s’est avéré que l’hydrodistillation assistée par micro-ondes (HDAM) et l’extraction par micro-ondes sans solvant (EMSF) sont les méthodes d’extraction les plus avantageuses par rapport à l’hydrodistillation conventionnelle (Jeyaratnam, et al., 2016). En plus du choix du procédé d’extraction, la configuration des instruments est également importante pour une efficacité acceptable de l’extraction.

EXEMPLES DES MÉTHODES DE LUTTE UTILISÉES CONTRE LES MALADIES DE POST-RÉCOLTES DES FRUITS ET LEURS IMPACTS

Utilisation des fongicides de synthèse contre les maladies de post-récolte et leurs impacts

L’usage des fongicides de synthèse représente l’un des outils pour lutter contre les maladies de post-récolte des fruits, mais ces techniques peuvent présenter un risque pour la santé des consommateurs.

Dans le même sens, les chercheurs Li et al., (2020) ont essayé d’étudier les effets antifongiques de benzothiadiazole (BTH) sur le développement de la pourriture bleue des pommes causée par P. expansum. Les auteurs ont élucidé l’effet de BTH sur les activités enzymatiques liées au métabolisme respiratoire, le nombre et la structure des mitochondries des fruits traités. En effet, ils ont démontré que le traitement au BTH inhibait la moisissure bleue causée par P. expansum et il améliorait l’activité mitochondriale des pommes tout en créant une résistance des fruits vis-à-vis le stress biotique appliqué par le pathogène.

Les résultats de Li et al., (2020) ont montré que le traitement au BTH réduisait efficacement la progression de la pourriture bleue (P. expansum). En effet, le diamètre des lésions des pommes traitées avec BTH a été toujours inférieurs par rapport aux témoins. En comparant, l’activité antifongique de BTH avec la polylysine qui a été déclaré comme substance similaire au fonctionnement de BTH (Li et al., 2020), il a été trouvé que le travail de Ge et al., (2018) qui s’est articulé sur l’effet de la polyslysine sur P. expansum confirmait bien les résultats précédemment cités.

Or, l’utilisation des composés chimiques présente plusieurs inconvénients pour la santé des consommateurs surtout avec des effets d’apoptose et des modifications du cycle cellulaire normale des cellules Caco-2 (une lignée de cellule humaine développée par la recherche sur le cancer) (Tao et al., 2020). Autrement Jin et al., (2016) ont pu conclure que la composition et la richesse en microbiote intestinal des souris a été réduite suite à l’exposition à l’Imazalil ainsi la proportion de bonnes bactéries a diminué alors que les bactéries pathogènes ont augmenté chez les souris étudiées. De plus, le développement larvaire et le comportement locomoteur d’une espèce aquatique Danio rerio étaient significativement affectés par l’Imazalil (Jin et al., 2016).

Néanmoins, les consommateurs sont aujourd’hui exposés à plusieurs substances chimiques précisément l’Imazalil et le Thiabendazole qui sont deux matières actives synthètiques très utilisés contre les maladies de post-récolte (Ujike & Yasunaga, 2015 ; Yoshimura & Motomura, 2016). De plus, Tanaka et al., (2020) ont montré que l’exposition des rats à la combinaison Imazalil/Thiabendazole produisait des effets neurologiques néfaste sur la génération F1.

Étant donné que l’utilisation intense de l’Imazalil et de Thiabendazole contre les maladies de post-récolte (Crépet et al., 2019), le risque de la contamination de l’Homme est imminent et par conséquent la menace potentielle de la santé humaine doit être prise en considération pour trouver d’autres alternatives anodines.

Utilisation des agents antagonistes de bio-contrôle contre les maladies de post-récolte et leur impact

P. digitatum et P. italicum figurent parmi les principaux agents pathogènes qui peuvent causer des pertes jusqu’à 30% sur les agrumes pendant le transport et le stockage (Chen et al., 2019). Par conséquent, le contrôle de ces agents pathogènes par des méthodes de lutte appropriées peut s’avérer utile. Dans le même contexte, Tian et al., (2020) ont essayé d’utiliser une souche bactérienne de Bacillus spp. W176 afin de contrôler la moisissure verte causée par P. digitatum. En effet, les résultats ont montré que l’augmentation de la population de la bactérie Bacillus spp. W176 peut contrôler la pourriture verte sur les agrumes.

D’une part, les résultats de Tian et al., (2020) ont indiqué que des composés extraits du Bacillus spp. W176 avaient des activités inhibitrices significatives sur l’expansion du champignon. Parisa et al., (2017) ont aussi confirmé l’activité antifongique de Bacillus subtilis contre P. digitatum, de même pour Abraham et al., (2010).

D’autre part, Cozzolino et al., (2020) ont montré que des sécrétions lipopeptidiques du Bacillus sp. SL-6 présentaient un potentiel antifongique important contre B. cinerea sur les pommes. En effet, des fruits inoculés avec LPs-ME (extraits lipopeptidiques de B. velezensis SL-6) et stockés pendant 7 à 10 jours à 25°C ont présenté une sévérité et une incidence inférieures par rapport au témoin utilisé. De même, Gao et al., (2017) ont confirmé l’activité antifongique des composés volatiles synthétisés par B. velezensis ZSY-1 contre B. cinerea.

Cependant, il est vrai que l’utilisation des agents antagonistes offrent plusieurs avantages en terme de lutte contre les maladies de post-récolte mais est-ce que l’utilisation de ces antagonistes ne présentent pas un risque, d’autant plus est ce que l’implémentation de ces agents antagonistes dans le marché marocain ne rencontre pas des obstacles d’homologation ?

Dans ce contexte, l’utilisation des agents antagonistes dans la lutte contre les maladies de post-récolte doit être précédée par un ensemble de procédure qui commence tout d’abord par une identification correcte du micro-organisme car parfois l’agent antagoniste présente des souches pathogènes et des souches bénéfiques, ainsi les professionnels du secteur doivent s’assurer de la souche qui contient le produit : est ce qu’elle est la même que celle homologuée ? Outre, en ce qui concerne le mode d’action des agents antagonistes, il faut bien déterminer le mode d’action des agents et comment ces derniers interfèrent avec le pathogène cible car lorsque le mode d’action est la compétition pour les nutriments, l’agent antagoniste ne présente pas un risque pour la santé des consommateurs mais lorsqu’il s’agit de la production des métabolites secondaire ou des mycotoxines, nous devons s’inquiéter de la toxicité pour l’homme surtout qu’il a été déjà déclaré par Marra et al., (2006) qu’une même souche de Trichoderma atroviride ne produisait pas les mêmes métabolites secondaires contre des agents pathogènes différents.

Pour en conclure, la caractérisation de tous les métabolites synthétisés par les agents antagonistes est compliquée et par conséquent pour utiliser ces agents de biocontrôle, il faut faire une identification complète du micro-organisme utilisé en prenant en considération les risques possibles pour la santé humaine.

ÉVALUATION DES MÉTABLOLITES SECONDAIRES OU EXTRAITS DE PLANTES UTILISÉES CONTRE LES MALADIES DE POST-RÉCOLTE DES FRUITS

Utilisation des huiles essentielles contre les maladies de post-récolte et leurs impacts

Parmi les méthodes de lutte les plus utilisés contre les maladies de post-récolte, les huiles essentielles figuraient comme l’une des techniques sans danger (Munhuweyi et al., 2017). En effet, l’effet antifongique de ces composés volatiles est due à sa richesse en composés terpéniques, alcooliques et phénoliques avec des concentrations relativement différentes (Sturchio et al., 2014). Le tableau 1 illustre différentes plantes pesticides utilisées contre les maladies de post-récolte des fruits.

Dans le même contexte, Wang et al., (2020) ont essayé d’identifier l’effet antifongique de l’hinokitiol (une huile essentielle extraite des arbres des Cupressacées) contre B. cinerea à la fois in vitro et in vivo. En réalité, l’hinokitiol a pu contrôler le champignon en réduisant la croissance mycélienne, l’incidence et la sévérité de la maladie, de même certains gènes liés à la pathogénicité du champignon ont été réduits. D’une part, l’activité in vitro de l’hinokitiol pendant 72 heures a montré qu’il y avait une inhibition complète de B. cinerea avec 40 mg/l ainsi avec 20 mg/l la germination des spores a été totalement supprimé. De plus, la même chose a été constaté pour un composé monoterpénique (méthyl thujate) contre B. cinerea (Ji et al., 2018), ainsi Oli et al., (2019) ont signalé l’activité antifongique d’une huile essentielle extraite de Cinnamomum tamala contre Colletotrichum gloeosporioides sur pommier.

D’autre part, Rezende et al., (2020) ont essayé de contrôler la pourriture molle causée par Rhizopus stolonifer en utilisant des huiles extraites de deux variétés des oranges (orange de Lima et orange navel de Bahia). Les résultats ont indiqué que les huiles essentielles obtenues sont riches en composé monoterpénique le limonène qui présentait un potentiel antifongique intéressant contre R. stolonifer, cela a été très visible par les taux d’inhibition de la croissance mycélienne du pathogène que ça soit par les huiles de la variété Lima ou Bahia. De même, Vu et al., (2011) ont confirmé l’activité antifongique des huiles essentielles de Cymbopogon citratus contre R. stolonifer ainsi Chen et al., (2019) ont montré que les huiles essentielles des citrus peuvent présenter une activité antifongique contre les maladies de post-récoltes des agrumes (P. digitatum et P. italicum).

Cependant, l’utilisation des huiles essentielles pour lutter contre les maladies de post-récolte procuraient plusieurs avantagent mais vu qu’elles sont devenues une tendance dans la lutte antifongique et l’usage est devenu accru (Prasad et al., 2018), le risque pour la santé humaine nécessitera une attention par l’ensemble des acteurs. En effet, il faut savoir que les huiles essentielles, bien qu’ils sont des produits issus de plantes, elles peuvent présenter une certaine toxicité pour le consommateur et de plus ce n’est pas un produit «anodin» comme ils pensent plusieurs personnes (Vangelder, 2017).

Appréciation de l’utilisation des extraits de plantes contre les maladies de post-récolte des fruits

Généralement, les composés d’origine naturelle avec une activité antifongique sont présents dans plusieurs plantes (Redondo-Blanco et al., 2020), ces molécules présentes plusieurs avantages pour le consommateur car il le protège contre les substances toxiques produites par les pathogène de post-récolte ou celles qui peuvent être produites par les antagonistes de biocontrôle ainsi elles présentent un additif alimentaire pour la santé humaine (Gurău, et al., 2018).

Une étude chinoise réalisée par Xin et al., (2019) a traité l’effet d’un alcaloïde (antofine) extrait à partir des racines de Cynanchum atratum contre Penicillium digitatum sur des fruits du mandarinier (Citrus unshiu). Ce travail s’est déroulé en deux phases in vitro et une deuxième in vivo. Xin et al., (2019) ont montré que l’antofine contrôlait bien le développement de la pourriture verte par des perturbations au niveau de la membrane cellulaire et par le dérèglement de l’activité énergétique.

En effet, l’antofine inhibait la croissance mycélienne de P. digitatum avec un effet dépendant de la dose. D’une part, la valeur de CMI (Concentration minimale inhibitrice) de l’antofine contre l’agent pathogène est 1,56×10-3 g/l, en comparant cette valeur avec les valeurs d’une autre étude réalisée par Eckert et al., (1994) dans laquelle les chercheurs ont essayé d’évaluer le potentiel antifongique de l’Imazalil contre des isolats résistants du P. digitatum, il a été conclu que les valeurs trouvées par Xin et al., (2019) sont nettement inférieurs à celles trouvées par Eckert et al., (1994).

En ce qui concerne les mécanismes d’actions des antofines, une étude réalisée par Vrba et al., (2009) dont laquelle ils ont testé l’effet d’un alcaloïde (la sanguinarine) sur des cellules HL-60, il s’est avéré que l’alcaloïde interagit avec l’ADN de la cellule, de plus Silva Victor et al., (2017) ont indiqué qu’un extrait d’alcaloïde obtenu à partir de Prosopis juliflora réduisait le niveau d’ATP et induisait des modifications de la membrane mitochondriale après une exposition de 12 heures.

En ce qui concerne l’activité antifongique des extraits polyphénoliques, les chercheurs (Nechita et al., 2020) ont évalué l’activité antifongique des proanthocyanidines extrait par l’éthanol (96%) à partir des pépins de raisin (Feteasca neagra), sur la croissance mycélienne et la germination des spores de trois souches de B. cinerea. Le travail s’est déroulé en une seule phase in vitro en passant par la procédure HPLC afin de caractériser et quantifier la composition phénolique des pépins. En comparant les résultats obtenus pour la germination des trois souches (BC5, BC6 et BC8) de B. cinerea, il a été constater que les concentrations utilisées pour la germination des spores sont inférieurs par rapport à celles utilisées pour la croissance mycélienne donc ce qui peut être recommander, c’est de faire un test in vivo afin de vérifier les résultats sur les fruits et de penser aussi à une utilisation préventive des extraits phénoliques dans un programme de lutte intégrée contre la pourriture grise causée par B. cinerea.

Une autre étude réalisée par Ma et al., (2020) s’est focalisée elle aussi sur la pourriture grise causée par Botrytis cinerea (souche B05.10) en essayant de lutter contre ce pathogène par l’honokiol, un composé poly-phénolique obtenu à partir du Magnolia officinalis. Il est à noter que l’honokiol a inhibé de manière significative la croissance mycélienne et il a réduit la virulence de B. cinerea. Ainsi Ma et al., (2020) ont démontré que l’honokiol a altéré le potentiel de la membrane mitochondriale avec l’accumulation d’espèces réactives de l’oxygène. De plus, certains gènes clés impliqués dans la pathogénicité, leur expression a été régulée à la baisse.

D’après la littérature, les recherches sont focalisées sur l’effet antifongique de l’honokiol (Oufensou et al., 2019; Chen et al., 2019) en mettant l’accent sur les changements possibles de la morphologie du mycélium mais le présent travail (Ma et al., 2020) s’est intéressé au côté précédemment cité en ajoutant l’étude de la virulence des souches pathogènes du B. cinerea. En effet, les gènes bcbmp1, bcpg1, bcpls1 et bcras1 liés à la pathogénicité de B. cinerea, leur expression a été considérablement réduits après l’application de l’honokiol.

Pour conclure, vu les caractéristiques prometteuses du polyphénol utilisé (l’honokiol), il est important que la boite à outil des agriculteurs, doit être enrichie par cette substance naturelle afin d’intégrer un bio-fongicide à base de cette molécule végétale.

Appréciation des combinaisons de lutte basées sur les extraits de plantes et d’autres méthodes contre les maladies de post-récolte des fruits.

Souvent, les consommateurs préfèrent l’utilisation des composés qui n’affectent pas leurs santés, c’est dans cette perspective que les chercheurs essayent de trouver des alternatives aux fongicides de synthèse afin de contrôler les pourritures des fruits.

Dans ce cadre, Kharchoufi et al., (2018) ont essayé d’examiner le potentiel antifongique de deux enrobages comestibles composés de la chitosane et la gomme du caroubier qui sont renforcés par des extraits aqueux et méthanolique de la pelure du grenadier. De plus, ils ont évalué les combinaisons les plus efficaces avec l’ajout d’une levure Wickerhamomyces anomalus. Ce travail s’est déroulé en deux étapes in vitro et in vivo, les deux sont conduites contre la pourriture verte (Penicillium digitatum) des oranges. D’une part, l’efficacité la plus significative a été obtenu par deux traitements composés de la chitosane et l’extrait méthanolique de la pelure du grenadier à 0,304 g/ml et la gomme du caroubier avec l’extrait méthanolique de la pelure du grenadier à 0,304 g/ml. En plus, les résultats ont indiqué que les revêtements contenant la chitosane, la gomme du caroubier, l’extrait de la pelure du grenadier et la levure W. anomalus ont affaibli de manière significative les paramètres observés (Incidence et la sévérité de la maladie ainsi le diamètre des lésions) sur les oranges. De plus, la combinaison la plus efficace contre la moisissure verte était celle formée par la chitosane, l’extrait aqueux du grenadier et W. anomalus ainsi il a été constater que l’ajout de la levure BS91 a été bénéfique car il a réduit tous les paramètres par rapport à la combinaison chitosane et l’extrait aqueux du grenadier ou encore la gomme du caroubier, l’extrait de la pelure du grenadier. De plus, il a été déjà signalé que la levure W. anomalus BS91 contrôle bien les maladies post-récolte des fruits (Grzegorczyk et al., 2017).

Une autre étude réalisée par Madanipour et al., (2019) s’est focalisée sur une autre combinaison constituée par la chitosane et l’extrait éthanolique des racines de la réglisse pour gérer la pourriture bleue causée par P. expansum. Les résultats obtenus indiquaient que la combinaison chitosane et l’extrait de la réglisse réduisait les pertes causées par P. expansum ainsi elle prolonge la durée de post-récolte des pommes. En effet, le test in vitro a indiqué que l’extrait des racines de la réglisse contrôlait bien la croissance de P. expansum avec une concentration de 62,5 mg/ml. Ainsi, la réglisse (Glycyrrhiza glabra) a pu produire des zones d’inhibition intéressantes pour des concentrations très faibles (100 µg/ml, 250 µg/ml et 500 µg/ml) contre Rhizopus spp par rapport aux celles trouvées contre P. expansum par Madanipour et al., (2019).

Dans le même sens Li et al., (2019) ont essayé d’appliquer une combinaison antifongique in vivo contre P. expansum. Elle est composée d’Alginate de sodium (SA) à 1,0 % et de Rheum rhaponticum. Les résultats ont indiqués que l’association de l’alginate de sodium et les extraits éthanoliques de R. rhaponticum a pu réduire de manière significative la pourriture des fruits du pêcher par rapport à tous les autres traitements utilisés. Ce résultat est en accord avec toutes les autres études faites pour tester l’effet antifongique des extraits en combinaison avec d’autres techniques. En effet, une étude a été réalisée par Abdelhai et al., (2019) dont l’objectif était d’étudier les effets antifongiques des extraits méthanoliques des fruits d’Adansonia digitata combinés avec la levure Sporidiobolus pararoseus Y16, a montré que les performances antifongiques de S. pararoseus Y16 ont été améliorées de manière significative par l’ajout des composés bioactifs d’A. digitata.

En outre, P. expansum est connue par sa sécrétion de la patuline, une mycotoxine problématique qui menace la santé des consommateurs et généralement, il est souvent signalé dans les fruits susceptibles d’être infectés par les Penicillium sp. (Mahunu et al., 2018). Ces chercheurs ont essayé d’améliorer l’activité antifongique contre P. expansum en intégrant des flavonoïdes (0.01%) obtenus à partir des feuilles du bambou avec la levure Pichia caribbica (1×108 cellules/ml). Les auteurs ont pu observer l’effet de la combinaison entre FFB et P. caribbica puisque c’est le seul traitement qui a réduit de manière significative la concentration de la patuline dans une durée (96 h) inférieure par rapport aux autres traitements. Ces résultats indiquent que la combinaison des flavonoïdes extraits des feuilles de Bambou avec P. caribbica permet de réduire la concentration de la patuline, mais d’après la littérature (Yiannikouris et al., 2007 ; Drusch et al., 2007), l’élément primordial qui contrôle la concentration de la patuline dans un milieu donné est le pH. Donc, la combinaison utilisée modifie le niveau du pH et rendre le milieu défavorable pour la patuline.

De plus, il a été constaté qu’il y a un désaccord entre les chercheurs en ce qui concerne l’effet du pH, est-ce que l’acidité qui diminue la concentration de la patuline (le cas constaté pour Mahunu et al., 2018) ou c’est l’alcalinité qui diminue la concentration de la patuline (le cas de Zong Y. et al., 2015). De ce fait, il a été conclu que d’autres paramètres pourraient contrôler la concentration de la patuline dans le milieu tel que la source d’azote et du carbone ou le pouvoir de compétition de l’agent de biocontrôle utilisé.

CONCLUSION

Pour conclure, les fongicides de synthèse, les additifs chimiques, les agents antogonistes et les traitements thermiques sont des outils de contrôle des agents de post-récolte qui peuvent altérer les propriétés nutritionnelles et affecter la santé des consommateurs.

Or, les extraits de plantes sont des produits naturels qui ne menace pas la santé des consommateurs et n’altèrent pas les qualités des fruits ainsi ils ont un potentiel antifongique intéressant contre les maladies de post-récolte des fruits, ce potentiel est exprimé soit par un usage simple ou combiné avec une autre méthode.

Le présent travail démontre des résultats qui sont obtenus à l'échelle du laboratoire. Cependant, au niveau des stations de conditionnement, les fruits sont soumis à des manipulations avec parfois des dysfonctionnements du système de stockage (abus de température, coupure d’électricité…etc). Par conséquent, pour la viabilité commerciale de ces produits ils ne faut pas se contenter seulement des essais au niveau des laboratoires mais aussi faire des études au sens large (laboratoire et station de conditionnement).

De plus, si des études de recherches ont montré l’efficacité antifongique de ces extraits, il est à noter aussi qu’il faut mettre en évidence leur mode d’action sur les fruits des cultures pérennes (pommier, agrumes, rosacées…) mais aussi sur des cultures annuelles (tomate, oignon, poivron…). Ainsi, il est à noter que le mode d’application et la période d’application de ces produits posent plusieurs questions: est-ce que le trempage/la pulvérisation qui donne des meilleurs résultats ou est-ce qu’il est préférable des les appliquer dans les vergers avant la récolte, ou durant le transport ou encore dans les stations de conditionnement?

Afin d’assurer l'implémentation des ces produits dans le marché, il est nécessaire d’étudier les implications financières de l’usage des extraits de plantes en tant qu’alternative aux autres techniques car cela va fournir un outil scientifique pour l’adoption de cette technologie par l’industrie.

Pour conclure, les extraits naturels des plantes apparaissent comme une alternative prometteuse et durable pour lutter contre les maladies de post-récolte surtout que jusqu’à présent ces extraits n’ont pas d’impacts négatifs sur l’homme et l’environnement.

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