Usages, essai de germination et croissance de Annona squamosa L. sur le plateau d’Allada au Sud-Bénin

Résumé

Dans l’objectif de recenser les usages de Annona squamosa et d’évaluer les effets des traitements sur la germination des graines, une enquête ethnobotanique a été réalisée dans la commune d’Allada au Bénin auprès de 150 personnes aléatoirement choisies. Ensuite, les graines issues des sujets adultes ont été non traitées (T₀), ébouillantées (5 mn) puis trempées dans l’eau (24 heures) (T₁) ou subies une fragilisation de la coque (T₂) puis germées dans des substrats de terre arable (S₁), de litière (S₂), de litière plus sciure de bois (S₃), de litière plus bouse de vache (S₄), de compost de litière de forêt plus bouse de vache plus sciure de bois (S₅), de terre arable plus sciure de bois (S₆) et de terre arable plus bouse de vache (S₇). Les résultats ont révélé les usages alimentaire (100%) et médicinal (30%). Les graines fragilisées ont donné les meilleurs taux de germination (51,02%) après 30 jours par rapport aux témoins (35,71%) et celles ébouillantées (0%). Les traitements ont été très significatif sur la croissance des plantules. Les substrats S₆ et S₇ ont donné les meilleurs taux de croissance des plantules. Des recherches ultérieures et en milieu réel donneraient des résultats comparatifs et vulgarisables.

Mots clés : Pommier cannelle, taux de germination, traitement, usage ethnobotanique

Introduction

Annona squamosa, encore appelée attier ou pomme cannelle est un arbuste fruitier tropical, très ramifié appartenant à la famille pantropicale des Annonacées qui contient environ 130 genres et 2300 espèces d’arbres et d’arbustes (Shehata et al., 2021). Certaines espèces sont retrouvées au niveau des régions tempérées (Silva et Silva, 1997). L’espèce originaire d’Amérique tropicale et les Antilles (Bijoy et Hariharan, 1992), A. squamosa l’une des plantes à usage traditionnel intensif est aujourd’hui cultivée dans les pays chauds (Georges et Nissen, 1993; Ba, 2021) et constitue l’une des espèces domestiquées produisant de fruits comestibles (Ochse et al., 1974; Ba, 2021). C’est une espèce à grande importance socio-économique et pharmacologique; dont les feuilles vertes oblongues-lancéolées, 10-15 cm de long et 3-5 cm de large, sont disposées alternativement sur des pétioles courts (Dinesh et al., 2005). Elle est principalement cultivée pour sa production de fruits à écailles épaisses et molles. Les fruits comestibles (Georges et Nissen, 1993), hébergeant un certain nombre de graines brun foncées à noires, chacune entourée d’une chair blanche, sucrée et juteuse qui est consommée crue et est le plus délicieux des fruits de Annona sp et sont très prisés par les populations locales (Crane et al., 2021). L’arbre commence à porter des fruits à l’âge de 3-4 ans. Traditionnellement, toutes les parties de la plante ont des vertus médicinales. Différentes parties d’A. squamosa, comme le l’écorce, la racine, les graines, les fruits, les fleurs et les feuilles ont été utilisées en médecine traditionnelle pour traiter diverses maladies (Kalidindi et al., 2015; Bhattacharya et al., 2016; Ma et al., 2017). Les feuilles sont utilisées dans diverses préparations pour traiter les tumeurs cancéreuses (Al-Nemari et al., 2022). Plusieurs composés bioactifs sont isolés des feuilles d’A. squamosa, tels que les alcaloïdes, les stéroïdes, les acétogénines, les terpénoïdes, les glycosides, les saponines, les flavonoïdes, les composés phénoliques, les isomères hydroxylcétones, les cyclopeptides (Gowdhami et al., 2014; Wang et al., 2014; Singh et al., 2019), des acides gras et des esters d’acides gras, d’acides gras insaturés dans les constituants chimiques et les activités antimicrobiennes des écorces de fruits et antioxydante dans les extraits d’huile des graines (Chen et al., 2016; Adesanwo et al., 2020). Des propriétés antibactériennes à large spectre ont été également observées (Kothari et al., 2010; Kalidindi et al., 2015; Simon et al., 2016; Shami, 2017, da Trindade et al., 2020). Les fruits mûrs ont une teneur élevée en calories, excellente en vitamine C et manganèse, constituent une bonne source de thiamine de la vitamine B2, B3, B5, B6, B9, du fer, du magnésium et du potassium dans des proportions raisonnables (Onimawo, 2002). Malgré toutes ces vertus, l’espèce demeure à l’état négligé dans plusieurs pays, tels que le Bénin. Une des contraintes à son exploitation est la non maîtrise des techniques de germination des graines aux fins de sa reproduction. La levée de la dormance des graines pour faciliter la régénération de l’espèce peut être une solution à leur caractère récalcitrant. Des travaux de recherche antérieure ont indiqué que la dormance des graines peut être levée au moyen de scarifications mécanique et chimique ou par plantation directe sans traitement (Hessou et al., 2009; Ibiang et al., 2012). Néanmoins, l’application et l’efficacité de ces traitements dépendent du degré de dormance qui varie selon les espèces (Oliveira et al., 2003; Nascimento et al., 2009). Suite à des enquêtes suivies de l’évaluation de la valeur ethno-botanique de l’A. squamosa pour la population, l’utilisation de moyens remédiant au faible taux de germination des semences par des actions sur des facteurs tels que les substrats de germination ont été suggérés (Kanmegne et al., 2017). Dans l’optique de contribuer à la domestication et à la valorisation socio-économique et culturelle de l’espèce au Bénin, la présente étude vise à (i) inventorier les diverses utilisations et connaissances ethno-botaniques de Annona squamosa par les populations locales en fonction du groupe socio culturel, de l’âge et du sexe, (ii) examiner l’effet des traitements et des substrats sur la capacité de germination des graines de Annona squamosa, (iii) évaluer l’effet des substrats sur la croissance et le développement des jeunes plants de Annona squamosa.

Matériel et Méthode

Zone d’étude

L’enquête ethnobotanique a été réalisée dans la Commune d’Allada. D’une altitude de 100 m en moyenne (Adam et Boko, 1993), le plateau d’Allada est situé dans le département de l’Atlantique. Il est limité au nord par le département du Zou, à l’est par le département de l’Ouémé, au sud par le département du Littoral et la commune de Ouidah, et à l’ouest par les départements du Mono et du Couffo (Figure 1). Le plateau d’Allada se situe entre 2°00’ de longitude est et entre 6°20’ et 6°50’ de latitude nord. Il couvre une superficie d’environ 2 140 km², soit plus de 66 % de la superficie totale du département de l’Atlantique (Dissou, 1986) avec une population de 65 364 habitants. Il regroupe huit (8) communes, qui sont Allada, Toffo, Zè, Torri Bossito, Abomey-Calavi, Zè, Kpomassè et une partie de Ouidah. Le climat se caractérise dans le département de l’Atlantique, en particulier sur le plateau d’Allada par deux saisons pluvieuses et deux inégales saisons sèches: mi-mars à mi-juillet: grande saison des pluies; mi-juillet à mi-septembre: petite saison sèche; mi-septembre à mi-novembre: petite saison des pluies; mi-novembre à mi-mars: grande saison sèche. Les hauteurs annuelles de pluie sur une période de quarante ans varient entre 800 et 1 271 mm (station de Niaouli).

Les essais de germination, de croissance et le développement des jeunes plants de Annona squamosa ont été conduits au Centre de Recherches Agricoles Sud basé à Niaouli dans ladite Commune (2°01’et 2°28’ E et entre 6°20’ et 6°50’ N). Elle couvre une superficie de 2140 Km2 avec une population de 65 364 habitants. La moyenne pluviométrique annuelle varie entre 800 et 1271 mm (station de Niaouli).

Provenance des semences

Les graines utilisées proviennent des fruits cueillis sur les arbres de Annona squamosa âgés de 7 ans chez cinq producteurs de la localité qui ont ensuite été sèches à l’ombre. Ces graines ont été sélectionnées à l’issue d’un tri morphologique afin d’éliminer celles qui ont un faible poids ou endommagées.

Traitements pré-germinatifs

Les graines de Annona squamosa ont été soumis à deux traitements avant d’être semées dans sept substrats composés (S1) de la terre du milieu d’étude (terre arabe), (S2) de la litière de forêt (S3), d’un mélange de(3/4) de litière de forêt de ( 1/4) de sciure de bois, (S4) d’un mélange de(3/4)de litière de forêt de (1/4) de bouse de vache, (S5) d’un mélange de (2/4) de litière de forêt de (1/4) de bouse de vache et de (1/4) de sciure de bois, (S6) d’un mélange de (3/4) de terre du milieu de (1/4)de sciure de bois,(S7) d’un mélange de (3/4) de terre du milieu et de (1/4) de bouse de vache. Ces traitements appliqués sont: (T1) l’ébouillantage des graines pendant 5 mn puis trempage dans de l’eau du robinet pendant 24 heures, (T2) la fragilisation de la coque des graines à l’aide d’une pince. Pour chacun des trois substrats utilisés, ces traitements ont été comparés à des témoins non traités.

Méthode de collecte des données

La méthodologie utilisée pour la collecte des données ethnobotaniques est celle d’une enquête par entretien menée auprès de cent cinquante (150) personnes qui ont l’espèce dans leur exploitation ou concession de manière aléatoire (50% femmes et 50% hommes) pour recueillir les usages et connaissances ethno-botanique de l’espèce au sein de la population de chaque groupe socioculturel. Suivant le questionnaire utilisé les données de type qualitatif et quantitatif sont obtenues et analysées. Ensuite, les indices ci-après ont été calculés.

Valeur d’usage ethnobotanique

Le calcul de la valeur d’usage ethnobotanique de l’espèce sera effectué à l’aide de la formule suivante (Lykke et al., 2004):

Avec VUi la valeur d’usage de l’espèce pour une catégorie donnée; si: est le score d’utilisation attribué par les enquêtés; n: est le nombre d’enquêtés pour une catégorie d’usage.

La valeur d’usage nous permettra de déterminer de façon significative la catégorie d’usage ayant une grande valeur d’utilisation.

Valeur consensuelle des types d’utilisation (Cs)

Elle mesure le degré de concordance entre les enquêtés au regard des usages faits de l’espèce (Monteiro et al., 2006; Thomas et al., 2009). Elle s’exprime par:

Où ni est le nombre de personnes utilisant Annona squamosa dans une catégorie d’usage donnée et n le nombre total des interviewés. Elle est comprise entre [-1 et 1]. Si ni = 0; Cs = -1 et si ni = n; Cs = 1. Ceci traduit le degré de consensus des enquêtés sur différents usages.

Modalités de réalisation du semis

Le semis a été effectué dans des bacs de germination de 35 cm de diamètre et de 12 cm de hauteur qui contenaient les différents substrats. Après remplissage des bacs de germination, ceux-ci ont été disposés au laboratoire sur paillasses. L’arrosage a été réalisé tous les deux jours. Les pourcentages et les valeurs moyennes des paramètres étudiés ont été calculés.

Dispositif expérimental

Les bacs de germination ont été disposés selon un dispositif en bloc aléatoire complet (BAC), composé de trois (03) blocs constitués chacun de sept (07) bacs de germination représentant les traitements simples et combinés des substrats qui sont des milieux de tests de germination (S1, S2, S3, S4, S5, S6 et S7). Ainsi, les trois blocs du dispositif expérimental sont les suivantes: (i) graines non traitées (T0), (ii) graines ébouillantées (T1) et (iii) graines à coques fragilisées (T2).

Collecte de données

Après la mise en place du dispositif, les graines semées qui ont été enregistrées comme germées sont celles ayant émergées au-dessus de la surface du substrat à la suite de l’allongement des hypocotyles. Les données de la germination sont enregistrées quotidiennement pendant l’expérience qui a duré cinquante-six (56) jours. Le taux de germination a été calculé.

Taux de germination T = G/N avec G = nombre de graines germées et N=nombre total de graines germer par traitement.

Traitement et analyse de données

Les données issues de l’expérimentation sont traitées et analysées avec le tableur Excel. A cet effet, des analyses de la variance (ANOVA) ont été effectuées pour détecter le niveau de signification des effets des traitements et des substrats sur la germination des graines. Les moyennes présentant des différences significatives (p < 0,01) ont été comparées.

RÉSULTATS

Domaines et valeur d’usage ethnobotanique de Annona squamosa

Il ressort de l’analyse de la figure 1, deux (02) catégories d’usage de l’espèce dont l’usage alimentaire et médicinal. L’usage alimentaire est adopté par 65% des enquêtés, moyennement utilisé par 30% des enquêtés et faiblement utilisé par 5% des enquêtés tandis que l’usage médicinal est adopté fortement par 10% des enquêtés, moyennement par 10% des enquêtés et faiblement par 10% des enquêtés.

L’analyse de la figure 2 relative à la valeur d’usage ethnobotanique des différentes catégories d’usage de l’espèce illustre que la VUi alimentaire est égale à 19,5 tandis que la VUi médicinal est égale à 0,67. Une grande importance est accordée à l’espèce par les populations à travers la consommation de ces fruits, ce qui se traduit par sa valeur d’usage ethnobotanique alimentaire élevée par rapport à sa valeur d’usage ethnobotanique médicinal. L’analyse de la figure 3 relative à la valeur consensuelle des types d’utilisation de l’espèce indique que la Cs alimentaire est égale à 1 et la Cs médicinale est égale à -0,4. Il y a un grand écart d’accord entre la valeur consensuelle alimentaire et médicinale.

Effet des traitements et des substrats sur la germination des graines

Les résultats soumis à l’analyse de variance ANOVA à deux facteurs relatifs à l’effet des traitements sur la germination des graines de Annona ont montré que les différents traitements ont une influence hautement significative (p < 0,001) sur la germination des graines avec la probabilité inférieure à 0,01. La figure 4 illustre la comparaison des taux germination en fonction des différents traitements. Il ressort de l’analyse de la figure 4 que le traitement à base de fragilisation de la coque des graines permet d’avoir de meilleurs résultats de réussite de germination avec un taux de 51,0% comparativement au témoin avec l’absence de traitement qui a engendré un taux de germination de 35,7%. Le taux de germination des graines ébouillantées pendant 5 mn et trempées ensuite dans de l’eau de robinet pendant 24 h est de 0%, traduisant que la chaleur détruit l’embryon des graines. La figure 5 illustre la comparaison des taux de germination en fonction des différents substrats. L’analyse de variance a montré que le type de substrat a une influence hautement significative sur la germination des graines (p < 0,001). Le compost à base de la litière de forêt + de la bouse de vache + de la sciure de bois représentant le substrat 5 permet une meilleure germination des graines (47,6%) tandis que les autres substrats présentent des performances moyennes de 45,2%; 38,1%; 33,3%; 26,2%; 21,4% et de 16,7% respectivement pour les substrats 4, 2, 7, 1, 3 et 6.

Effets des substrats sur les paramètres agromorphologiques de A. squamosa

Les figures 6 et 7 traduisent l’évolution de la hauteur des tiges et du nombre de feuilles de A. squamosa selon les substrats dans le temps. On peut conclure que les substrats S6 et S7 sont les substrats ayant permis une croissance élevée en hauteur des plantules. La figure 7 présente l’évolution du nombre de feuilles par plantule en fonction des substrats dans le temps. L’analyse comparative de la croissance en nombre de feuilles des plantules montre que le substrat S4 est celui ayant donné le plus grand nombre de feuilles à partir de la cinquième semaine.

Effet des traitements et des substrats sur le nombre de plantules anormales

Les résultats soumis à l’analyse de variance ANOVA à deux facteurs relatifs à l’effet des traitements et des substrats sur le nombre de plantules anormales de Annona squamosa ont montré que les différents traitements et substrats ont une influence hautement significative (p < 0,001) sur le nombre de plantules anormales avec la probabilité inférieure à 0,01. La figure 8 illustre la comparaison du taux de plantules anormales en fonction des différents traitements. Il ressort de l’analyse de la figure 8 que 16% des plantules sont anormales au niveau des graines fragilisées tandis que 31,4% des plantules sont anormales au niveau des graines témoins.

La figure 9 illustre la comparaison du taux de plantules anormales en fonction des différents substrats. L’analyse de la figure 9 montre que le substrat 5 qui est le compost à base de litière de forêt + de la bouse de vache + de la sciure de bois, a le taux le plus élevé de plantules anormales (65%) tandis que les autres substrats S2, S1, S6, S7, S4 et S3 ont des taux respectifs de 20%; 18,2%;14,3%; 7,14%; 6,25%; 0%.

DISCUSSION 

Importance ethnobotanique de Annona squamosa

Selon le World Health Organisation, plus de 80% de la population mondiale dépend de la médecine alternative traditionnelle dérivée de la nature pour leurs principaux besoins de santé (Contant et al., 2021; Semlali et al., 2021; Al-Nemari et al., 2022). Les producteurs de Annona squamosa du milieu d’étude sont composés d’hommes et de femmes mais l'espèce est beaucoup plus connue par les adultes que par les jeunes. Elle est plus utilisée comme un aliment à travers la consommation de ses fruits frais. Toutes les personnes enquêtées (100%) affirment consommer la pulpe du fruit mûr à cause de son goût sucré et de son arôme. Ce résultat corrobore ceux de Vanitha et al., (2010) qui ont indiqué que la pulpe du fruit mûr est consommée fraîche ou utilisée comme arôme pour la crème glacée et les boissons lactées. Des travaux de recherche ont montré que chaque organe de Annona squamosa possède des propriétés médicinales. Les fruits sont considérés comme des ingrédients dans le traitement des maladies cardiaques, le diabète, hyperthyroïdie et le cancer (Atique et al., 1985; Roa et al., 1997; Sureh et al., 2006). La racine est considérée comme un purgatif et les feuilles écrasées sont sniffées pour vaincre l’hystérie et l’évanouissement. Ils sont également appliqués sur l’ulcère et les blessures. La poudre du fruit non mûr séché est utilisée pour détruire la vermine. L’huile extraite des graines à la chaleur a été utilisée contre les ravageurs des cultures (Gajalakshmi et al., 2011). Malgré son importance dans le domaine médicinal, seulement 15% des personnes enquêtées affirment utiliser les feuilles dans le traitement de certaines pathologies. L’utilisation du fruit de cette plante à des fins alimentaires explique un manque de connaissance de ses usages.

Effet des traitements et des substrats sur la germination des graines de Annona squamosa

Cette étude a permis de mettre en évidence l’effet des traitements et des substrats utilisés sur la germination des graines de Annona squamosa. Ces traitements appliqués sont: (T1) l’ébouillantage des graines pendant 5 mn puis trempage dans de l’eau du robinet pendant 24 heures, (T2) la scarification mécanique de la coque des graines à l’aide de pince.

En effet, la scarification mécanique réalisée au niveau de la coque des graines a permis d’obtenir un taux de germination de 51,0% comparativement au témoin tandis qui est de 35,7%. Cette observation corrobore les résultats de Adeniji et al., (2014) qui ont montré que les taux de germination des graines de Annona squamosa sont améliorés lorsqu’elles sont prétraitées. Les pourcentages de germination de 80% obtenus lorsque la scarification mécanique est réalisée autour de l’axe longitudinal de la graine, de 73,3% lorsque la scarification est faite au niveau du point hilaire et de 60% lorsque la scarification est distale sont supérieurs à ceux obtenus par nos travaux. Ces différences pourraient s’expliquer par la position de la réalisation de la scarification mécanique. Selon ces auteurs, la meilleure performance de germination est obtenue lorsque les graines disposent assez d’espaces pour absorber l’humidité. Les semences qui ne reçoivent pas un traitement approprié ne parviennent pas à germer ou ont une germination lente (Azad et al., 2006). Cependant, les résultats ont également montré que l’ébouillantage des graines pendant 5 minutes puis leur trempage dans de l’eau de robinet pendant 24 heures a engendré la non germination des graines. Ces résultats pourraient s’expliquer par l’effet de la chaleur qui pourrait détruire l’embryon des graines. Ce résultat corrobore les résultats obtenus par Grouzis et Le Floc’h (2003) qui ont montré que le trempage des graines d’Acacia raddiana dans l’eau n’a aucune efficacité sur la levée de l’inhibition tégumentaire quelle que soit la durée ou la température. Au niveau des graines ébouillantées, aucune germination n’a été observé. Ces résultas corroborent ceux obtenus par Dan Guimbo et al., (2011) sur Neocarya macrophylla. Le choc thermique est un moyen efficace pour ramollir le tégument des graines (Trabaud et Oustric, 1989). Cependant, l’action de la chaleur semble être néfaste à la germination des graines, probablement à cause de leur richesse en huile (Dan Guimbo et al., 2011). Les substrats ayant servi de milieux de culture ont eu aussi un effet sur la germination des graines. L’analyse de l’effet des substrats culturaux sur la germination de Annona squamoa a révélé que le substrat S5 constitué de compost à base de litière de forêt + bouse de vache + sciure de bois a induit de meilleurs résultats par rapport aux autres substrats. Au niveau du substrat S5, le taux de germination le plus élevé, de 47,6%. Ces résultats peuvent être expliqués par les éléments de base qui composent les substrats et corroborent les observations de Nguema Ndoutoumou et al., (2017) sur Gambeya lacourtiana. En effet, il s’avère que le substrat approprié en pépinière agroforestière est une composition mixte de sable et de terre humifère aux proportions respectives de 1/3 et 2/3 (Weigel,1994; Ammari et al., 2003).

Effet des substrats sur la croissance des jeunes plantules de Annona squamosa

Les paramètres tels que la hauteur des tiges et le nombre de feuilles ont permis d’évaluer l’effet des différents substrats sur la croissance des jeunes plantules. La bouse de vaches a un pH alcalin. Ses teneurs en phosphore total, phosphore soluble dans l’eau et azote total sont élevées (Beenaert et Bitongo, 2004). Le bon développement des plants en pépinière dépend de la composition des substrats en matières organiques (Schippers,2007). Ces matières organiques en se décomposant stimulent la croissance et le développement des plants (Ahoton et al., 2009). Cet effet, se traduit alors par l’accélération de la croissance observée au niveau des graines ayant germées sur le substrat S7 à base de la terre du milieu + bouse de vache. D’après une étude menée par Ammari et al., (2003), il s’avère que le substrat approprié en pépinière agroforestière est une composition de sable et de terre humifère. Cette recommandation adoptée dans le cadre de la présente étude explique la croissance en hauteur observée au niveau des plantules sur les substrats S6 à base de terre du milieu + sciure de bois et S7 à base de terre du milieu + bouse de vache. Par contre, le substrat S4 à base de litière + bouse de vache a favorisé la croissance foliaire des jeunes plantules.

Effet des traitements et des substrats sur le nombre de plantules anormales

Des différents traitements effectués, le taux de plantules anomales le plus élevé (31,4%) a été observé au niveau des traitements témoins à base de graines non traitées tandis que le taux le plus faible, 16%, a été observé au niveau des graines à coques fragilisées. Ces résultats traduisent que les plantules issues de graines fragilisées sont plus résistantes que celles issues de graines du traitement témoin, c’est-à-dire non traitées. L’effet des traitements peut s’expliquer par le type de traitements effectués aux graines avant le semis. Le compost étant identifié comme le meilleur substrat pour une bonne germination des graines de Annona squamosa, le taux de plantules anormales le plus élevé, de 65% a été observé avec ce milieu. Ce résultat peut être expliqué par la proportion de bouse de vache contenue dans ce substrat. De même, avec le substrat S3 à base de litière + sciure de bois, aucune plantule anormale n’a été enregistrée. Sont qualifiées de plantules anormales, toute plantule présentant des signes d’attaques de ravageurs et de pathogènes.

CONCLUSION 

Les résultats issus de cette étude effectuée sur le plateau d’Allada (Bénin) portant sur les usages et essai de multiplication de Annona squamosa ont permis de connaître les différents usages de l’espèce dans le domaine alimentaire et médicinal. L’étude a permis de constater que la fragilisation de la coque a favorisé une bonne germination des graines, la litière de forêt plus la sciure de bois se révèle être le meilleur substrat pour la croissance et l’obtention des plantules saines. Dans le domaine alimentaire, le fruit est consommé et apprécié par la population à cause de son goût sucré. Malgré son importance, la population du plateau d’Allada ignore complètement ces bienfaits dans le domaine médicinal. Pour cela, il est important de renseigner la population sur les bienfaits de l’espèce.

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